ערך מומלץ

צופון

מתוך המכלול, האנציקלופדיה היהודית
(הופנה מהדף צופוניים)
קפיצה לניווט קפיצה לחיפוש
קריאת טבלת מיוןצופון
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
מחלקה: יונקים
תת־מחלקה: כיסאים
על־סדרה: כיסאים אוסטרלים
סדרה: קנגוראים
תת־סדרה: דמויי-קוסקוס
משפחה: צופוניים
סוג: צופון
מין: צופון
שם מדעי
Tarsipes rostratus
תחום תפוצה
תפוצתו של הצופון ביבשת אוסטרליה

צוּפוֹן או פוסום הדבש (שם מדעי: Tarsipes rostratus) הוא יונק-כיס קטנטן ויוצא דופן בסדרת הקנגוראים, המהווה מין יחיד בסוגו ובמשפחתו, ואנדמי ליבשת אוסטרליה. הוא קרוב מבחינה חיצונית ואקולוגית לפוסומים המנוצים ולפוסומים הננסיים,[1] ותואר מדעית לראשונה בשנת 1842. הצופון הוא יונק קטן בגודל עכבר עם מבנה גוף קטן ושטוח, זנב מסולסל וחוטם זרבובי צר באופן חריג.[2] פרוותו הגסה צבועה בחום-אפור, בכתום ובלבן, ועטויה בשלושה פסים כהים אופקיים.[3] אורכו הכולל מהראש עד הזנב 14–18 ס"מ, ומשקלו 7–16 גרם בממוצע, כשהנקבות גדולות מן הזכרים. בהיותו היונק הקרקעי היחיד בעולם שניזון מצוף ומאבקה,[4] לצופון תכונות פיזיות מיוחדות שנועדו לסייע באיתור וביניקת הצוף הנוזלי:[5] חושים חדים, חוטם ארוך וצר, לשון ארוכה ושעירה, מסרקים משוננים בחך, שרירי לעיסה מופחתים ושיניים מנוונות.[6] הודות לזנבו הארוך, הגמיש והחזק ולכריות ההדבקה בכפות רגליו, לצופון יכולת טיפוס טובה שמאפשרת לו להתרוצץ במהירות על עצים ושיחים בחיפוש אחר פרחים.

הצופון מצוי בדרום-מערב אוסטרליה[7] ובית הגידול שלו מורכב מחורש ים-תיכוני פתוח ודליל וכיסי סבך צפופים עם קהילת צמחים ייחודית המכונה קוונגאן.[8] הוא תר אחר צוף ואבקה בעיקר בשעות הלילה והדמדומים, וברוב היום ספון במקלט בצמחייה. המין אינו טריטוריאלי, אך עשוי להגן על שטחים קטנים עשירים בפרחים מפני בני מינו. הצופון זקוק לאנרגיה רבה כדי לשמור על חום גופו, ובשל קצב חילוף החומרים המהיר שלו, הוא נאלץ לצרוך מדי יום כמות רבה של צוף במשקל דומה למשקל גופו.[9] בתגובה לקור או למחסור במזון, הצופון נכנס לתרדמה זמנית כדי לחסוך באנרגיה. הרבייה שלו מתרחשת בעיקר בעונת הגשמים השופעת במזון, אך כשהתנאים הסביבתיים טובים הוא מסוגל להתרבות ברציפות לאורך השנה. סגנון הרבייה הפוליגמי שלו הוביל לתכונות ביולוגיות חריגות אצל הזכרים, כמו איברי רבייה גדולים במידה חריגה ותאי רבייה הגדולים ביותר במחלקת היונקים כולה.[2] הצופונית ממליטה בכל פעם שגר של 2–3 ולדות זעירים הגדלים בכיס במשך 3 חודשים, ומסוגלת להמליט עד שלוש פעמים בשנה. תוחלת החיים של הצופון קצרה מאוד ואינה עולה על שנתיים, ואוכלוסייתו חווה תנודות חדות בגודלה בהתאם לזמינות המזון בעונות השנה.[1]

לבית הגידול של הצופון נשקפות סכנות בדמות שרפות בר, חקלאות, בירוא יערות ושינויי האקלים,[10] וכן ממינים פולשים של בעלי חיים וצמחים שהובאו על ידי האדם לאוסטרליה.[11] מצב השימור שלו נחשב ליציב, והוא מצוי במספר רב של אזורים מוגנים. לצופון חשיבות אקולוגית בתור מאביק משמעותי ולעיתים אף בלעדי של מספר צמחים,[12] והאנטומיה והתזונה הייחודיות שלו הן מושא למחקרים רבים.

ההיסטוריה של מחקר הצופון

גילוי וסיווג מדעי

התיאור הראשוני של הצופון

"היונק שאנו מצביעים עליו בפני חוקרי הטבע ושאיש עדיין לא דיבר אודותיו, שייך לפי גודלו לקטגוריה של היונקים הקטנים…הוא מעורר עניין בשל השילוב הבלתי-צפוי לחלוטין של התכונות הפיזיות שלו שחלקן סותרות זו לזו…מבחינה חיצונית הוא דומה במידה מסוימת לחדף, אבל הגולגולת שלו מוארכת מאוד וכל כך ייחודית שאם היינו בוחנים אותה בנפרד, היינו מתפתים לשייך אותו למשפחות דובי נמלים מהדלשינאים...בנוסחת השיניים החריגה ובמבנה עצמות הגולגולת יש לו גם אנלוגיה מסוימת עם חדפי פיל, קיפודי נמלים והנומבט שחי אף הוא באותו אזור…מבנה האצבעות והכפות דומה לאלו של הקופיפים, הגלגויים והלמורים הננסים, אך הפרווה הגסה, הכיס והסינדיקטליה באצבעות הרגל הופכים אותו בבירור ליונק כיס הקשור לקבוצת דמויי-קוסקוס בסדרת הקנגוראים...מכלול התכונות המוזרות שלו מקשה על סיווגו...כדי למקם אותו בסדרת הקנגוראים, יש להקים עבורו לכל הפחות לא רק סוג נפרד אלא אף משפחה נפרדת..."

ז'יל ורו ופול ז'רווה, מתוך המגזין לזואולוגיה, אנטומיה השוואתית ופלאונטולוגיה (1842)[13]

בית ורו (Maison Verreaux) הייתה חברה צרפתית לאספנות ומסחר בפריטי ידיעת הטבע שהוקמה בפריז בשנת 1803 על ידי פייר ז'אק ורו;[14] החברה עסקה גם במימון משלחות אספנות לכל היבשות והייתה ספקית משמעותית של דגימות בעלי חיים וצמחים עבור גדולי המוזיאונים באירופה ובאמריקה באותה תקופה. החנות המרכזית של החברה בפלאס דה ווז' בפריז, שימשה כמקום מפגש לאספנים, חוקרי טבע, אוצרים, זואולוגים ובוטנאים מכל רחבי העולם וכמקום ראשוני לקטלוג מיני בעלי חיים, ואף נתנה שירותי פחלוץ למוזיאונים. שניים מבני משפחת ורו - האחים ז'אן בטיסט אדוארד וז'יל פייר - השתתפו או הובילו בעצמם משלחות איסוף לדרום אפריקה, דרום-מזרח אסיה ואוסטרליה והתפרסמו בתור חוקרי טבע ואורניתולוגים.[14] לאחר הקמת מושבת נהר סוואן במערב אוסטרליה בשנת 1829, החלו להישלח ממנה לאירופה דגימות בעלי חיים וצמחים על ידי המתיישבים ופקידי הממשל הקולוניאליסטי שהיו נלהבים מהמגוון הביולוגי הלא מוכר, ואלה התגלגלו לידי מוזיאונים, אספנים וסוחרים.[15]

בפברואר 1838, במהלך הרכישות הסטנדרטיות של סחורה לחנות של בית ורו,[16] הזדמן לז'יל ורו (אנ') לקנות אוסף שהובא מנהר סוואן באוסטרליה, אותו צירף לאוספים הגדולים מכל היבשות שהיו בחנות.[17][18] כ-4 שנים לאחר מכן, ז'יל צורף למוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע בפריז על תקן "חוקר טבע נודד" והביא עימו תשורה למוזיאון בדמות אוסף ניכר של דגימות בעלי חיים מהחנות המשפחתית;[19] במהלך הבחינה והקטלוג של האוסף שנתרם, ז'יל ורו והזואולוג פול ז'רווה (אנ') מצאו קולקציית דגימות של יצור מוזר וייחודי דמוי חדף שנאספה בנהר סוואן במערב אוסטרליה; היצור שלא היה מוכר עדיין למדע עורר את התעניינותם של השניים בשל תכונותיו הפיזיות המוזרות ובפרט עקב גולגולתו החריגה בצורתה (). לאחר שחקרו את היצור לעומק מבחינה אנטומית, ז'יל וז'רווה כתבו תיאור מפורט והעניקו לו את השם המדעי: טַרְסִיפְּס רוֹסְטְרַטוּס (Tarsipes rostratus) שציין חלק מתכונותיו הפיזיות; בתיאור המדעי, ורו וז'רווה הביעו שוב ושוב את התפלאותם מהתכונות הפיזיות החריגות של היצור החדש.[13] בנסיעתו ללונדון, פול ז'רווה הציג את הממצאים על היונק החדש בצירוף מדידות גוף ואיורים לזואולוג ג'ון אדוארד גריי לצורך חוות דעת; היונק הייחודי עורר את סקרנותו של גריי שהביע עניין רב לקבל דגימה שלו עבור המוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון. [20] בהמלצתו של גריי, ז'רווה הוזמן למפגש האגודה הזואולוגית של לונדון ב-11 בינואר 1842 במהלכה הציג את היונק החדש והציע להקים עבורו סוג ומשפחה נפרדים.[18]

סאגת השמות המדעיים

בצירוף מקרים יוצא דופן, גריי קיבל דגימה של היונק החדש שבועיים בלבד לאחר הצגתו על ידי ז'רווה במפגש האגודה הזואולוגית.[20] הדגימה שנאספה באזור מפרץ המלך ג'ורג' בדרום-מערב אוסטרליה נשלחה עם תיאור קצר על ידי מושל אוסטרליה הדרומית ג'ורג' גריי שהיה חובב טבע נלהב והאמין שמדובר בנציג הראשון של משפחת אוכלי החרקים באוסטרליה.[20]

הדגימות הראשונות של הצופון:
הדגימות של ורו
הדגימה של גריי
למעלה: קולקציית הדגימות של ורו.
למטה: הדגימה של גריי.

לאחר שבדק את הדגימה, ג'ון אדוארד גריי סבר שהיא מייצגת מין נוסף ולבקשת המושל גריי קרא לו טַרְסִיפְּס סְפֶּנְסֶרַה (Tarsipes spenserae) כמחווה לאשתו אלייזה ספנסר.[20] מכיוון שהאגודה הזואולוגית טרם פרסמה רשמית את הממצאים של ורו וז'רווה אודות היונק החדש, טכנית, הסוג עוד לא היה קיים; למרות זאת, גריי בחר למען ההגינות להשתמש בשם המדעי שניתן לסוג על ידי ורו וז'רווה (טַרְסִיפְּס) ולא להציע שם חדש. ז'רווה שעדיין שהה בלונדון והוזמן על ידי גריי לבחון את הדגימה, הטיל ספק בכך שמדובר במין שני בסוג;[13] גריי לעומת זאת התעקש שמדובר במין חדש ושלח תיאור של מין שני לאגודה הזואולוגית.[20]

מסיבות לא ברורות, התיאור של גריי פורסם רשמית בכתב העת הבריטי "דברי הימים ומגזין ההיסטוריה של הטבע" (אנ') כבר ב-8 במרץ 1842 בעוד שהתיאור של ורו וז'רווה הופיע שם רק ביוני 1842, כך שנוצר מצב אבסורדי בו יש עדיפות מדעית לשם של גריי על פי עקרון קדימות המאמרים של הקוד הבינלאומי למינוח זואולוגי.[21] במשך 150 השנים הבאות, זואולוגים שעסקו בחקר הצופון לא הגיעו להכרעה בנושא כשחלקם בוחרים את השם של ורו וז'רווה וחלקם את השם של גריי. הזואולוג האמריקני תאודור שרמן פאלמר (אנ'), קיבע עוד יותר את השם של גריי כשם החוקי באינדקס סוגי היונקים (Index generum mammalium) מ-1904, תוך שהוא מציין בהערה שהסיבה לכך היא עקרון קדימות המאמרים. [22]

הסאגה הסתיימה רק בשנת 1981, אז הזואולוג האוסטרלי ג'ק מאהוני חקר לעומק את הנושא וגילה שהתיאור של ורו וז'רווה התפרסם באופן רשמי ב-3 במרץ 1842 בכתב עת צרפתי של "החברה הפילומטית של פריז" (צר') ובכך קדם ב-5 ימים לפרסום הרשמי בכתב העת הבריטי;[21] בעקבות זאת הוחזר לצופון השם המדעי המקורי של ורו וז'רווה ואילו השם של גריי הפך לשם נרדף. דגימת הצופון המפוחלצת של ורו וז'רווה ששימשה כהולוטייפ עבור המין נמצאת כיום באוסף המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע בפריז.[23]

אתולוגיה מוקדמת

האירופאי הראשון שחקר את הצופון תקופה ניכרת היה האספן הזואולוגי ג'ון גילברט (אנ');[24] גילברט ומעסיקו ג'ון גולד נשלחו ב-1838 ליבשת החדשה במימון האגודה הזואולוגית של לונדון כדי להשיג מידע רב ככל האפשר על החי של אוסטרליה. לאחר שהות קצרה בטסמניה, השניים הגיעו ליבשת והתפצלו: גולד נסע לתור את מזרח היבשת וגילברט נסע מערבה; הוא ביקר פעמיים במושבת נהר סוואן בדרום-מערב היבשת: פעם ראשונה בין מרץ 1839 לינואר 1840 ופעם שנייה בין יולי 1842 לספטמבר 1843. במהלך הביקורים הממושכים שלו, גילברט התיידד עם האבוריג'ינים המקומיים ואסף בעזרתם אלפי דגימות של בעלי חיים וצמחים.[15] בעת ביקורו השני של גילברט במושבה, לגולד הגיעו התיאורים מאירופה של ז'רווה וגריי על ה"טַרְסִיפְּס" הייחודי והוא היה להוט להשיג מידע אודותיו; גולד כתב לגילברט להקדיש תשומת לב מיוחדת בחיפוש אחר דגימות שלו,[24] ובעקבות זאת, גילברט הציע לאבוריג'ינים תמלוגים גבוהים תמורת לכידת פרטים חיים עד שהצליח להשיג לבסוף ארבעה צופונים. בספרו "היונקים של אוסטרליה" שפורסם ב-1863, גולד הביא תיאור של הצופון מפי גילברט שסיפק הצצה מכלי ראשון לתכונות הייחודיות של היונק הזעיר ונחשב לתיאור המקיף ביותר אודותיו במשך 70 השנים הבאות:[24]

הטרסיפס מצוי בדרך כלל בכל בתי הגידול המתאימים בנהר סוואן ומפרץ המלך ג'ורג', אולם מן הקושי להשיג אותו ומהסיבה שהצלחתי לרכוש ארבעה פרטים בלבד על אף התמלוגים הגבוהים שהצעתי לילידים - נראה שהוא די נדיר. נקבה אחת מהארבעה שרכשתי המשיכה לחיות ברשותי במשך כמה חודשים, והיא הפכה במהרה למאולפת עד כדי כך שהרשתה לעצמה לעמוד על ידי ולקבל ליטופים מבלי להראות שום חשש או לנסות לברוח. מין זה הוא בהחלט יונק לילי: ישן ברוב שעות היום ופעיל מאוד בלילה; כאשר היצור הזה נחוש בדעתו לתפוס זבובים, הוא יושב בשקט בפינת הכלוב שלו וצופה בשקיקה בתנועות הזבובים שהתעופפו מסביב כאילו הוא נמשך על ידי מגנט. כאשר הזבוב היה בהישג ידו הוא דילג במהירות כברק ותפס את הזבוב במהירות ללא פספוס המטרה. לאחר מכן הטרסיפס אכל את הזבוב בשעות הפנאי שלו תוך כדי שהוא יושב זקוף והזבוב אחוז בחוזקה בכפותיו, כשהוא נמנע מלאכול את הראש, הכנפיים והרגליים. האוכל המלאכותי שנתתי לו היה לחם טבול וספוג במי סוכר, והפוסום צרך את הנוזל באמצעות לשונו הארוכה בדומה לדבשניים המכניסים את מקורם לתוך הפרחים. כל בוקר הלחם היה נקי לחלוטין לאחר שהלחות המתוקה התנקזה ממנו בעקבות החדרה חוזרת ונשנית של הלשון. באמצעות טבילת קצה אצבעי בסוכר הייתי יכול למשוך את הטרסיפס מחלק אחד של הכלוב למשנהו; בהזדמנות זאת היה ניתן לצפות בקלות על המבנה הגמיש, החזק והיפה של הלשון, אשר לעיתים קרובות ראיתיה כשהיא בולטת כמעט שני סנטימטר מעבר לאף. קצוות הלשון היו משוננים מעט. הזנב גמיש וחזק, והוא נמצא בשימוש רב כאשר החיה מטפסת. העיניים הקטנות שלו בולטות מאוד על רקע הפנים, והן ממוקמות קרוב מאוד אחת לשנייה. התנוחה הרגילה של האוזניים זקופה בדרך כלל. כאשר חיה זאת ישנה, היא נחה על החלק התחתון של הגב, כשהאף הארוך שלה נכפף לבין הרגליים הקדמיות, והזנב מכופף ופונה לעבר הגחון. (ג'ון גילברט, היונקים של אוסטרליה, 1863[24])

הזואולוג הבא לאחר גולד וגילברט שניסה לחקור את אורח חייו של הצופון היה אליס לה גייט טרוטון;[25] בסוף 1921, טרוטון יצא מסידני למסע אספנות בדרום-מערב אוסטרליה מטעם המוזיאון האוסטרלי והיה להוט לתפוס צופון חי לאחר שדגימה מפוחלצת שלו התגלגלה לידיו בהיותו בסידני. הוא הגיע באמצעות אנשי קשר שלו למפרץ המלך ג'ורג' באזור העיר אלבני והתאכסן אצל תושב מקומי בשם דייוויד מורגן שממנו הגיעה הדגימה המפוחלצת; במשך מספר שבועות טרוטון חיפש צופונים ללא הצלחה על פני עשרות קילומטרים ובמקביל התוודע לכינוי של הצופון בפי המקומיים - "עכבר הדבש" - שהוכנס על ידו לשימוש נרחב בספרות המדעית.[25] לפני עזיבתו לסידני דרך נמל אלבני, טרוטון קיבל במפתיע כתריסר דגימות שניצודו על ידי חתול מתושב מקומי אחר בשם יו לישמן מהעיירה נאנארופ ליד אלבני. בהמשך, לאחר שחזר לסידני, טרוטון קיבל משלוח נוסף של כ-20 דגימות מדייוויד מורגן והלה אף הצליח לבסוף ללכוד צופונים ולגדל אותם בשבי לתקופה קצרה. לבקשתו של טרוטון, מורגן רשם הערות שונות הנוגעות לצופונים בשבי והביא להם סוגי מזון מגוונים. בכתביו, טרוטון הביע שמחה גלויה מיכולתו להרחיב במעט את הידע המדעי על הצופון מאז התיאור של גולד וצירף את הערותיו של מורגן:[25]

איור של "עכבר דבש" מכתביו של טרוטון.
איור של "עכבר דבש" מכתביו של טרוטון.
הצלחנו ללכוד ולגדל שני זוגות של עכברי דבש בזמנים שונים, וכל אחד מהם מת לאחר 5–6 שבועות בשבי. הם קיבלו כל טיפול אפשרי, היו מלאי חיים, לא ביישנים ואכלו מהמזון שסופק להם. המוות המצער שלהם למרות הטיפול המסור גרם לנו לדכדוך ולהחלטה להפסיק ללכוד אותם. לגבי האוכל, סיפקנו להם דבש דבורים שאותו הם זללו בהנאה מרובה באמצעות הלשון. לצד הדבש הנחנו להם קערה עם מים מתוקים, והם נהגו ללקק דבש ומים לסירוגין. ניסינו לתת להם חלב ותפוחים טריים ורקובים אולם הם לא נגעו בהם כלל. קטפנו להם מדי יום כמות גדולה של פרחים מקומיים שעליהם הם טיפסו בחדווה ומצצו מתוכם את הצוף. הם חיטטו בקרביים של הפרח באובססיביות ונראה שהם צורכים מתוכו חומר כלשהו החיוני להם, אולי שרף או אבקה. מכיוון שנראה לנו שהם מתקיימים אך ורק על דבש ואבקה מפרחים, המשמעות היא שנדרשים אלפי פרחים מדי יום כדי להאכיל עכבר אחד ולכן זה יהיה בלתי אפשרי לספק להם מזון בשבי. עכברי הדבש פעילים כנראה בלילה כמו האופוסומים, בהתחשב בכך שראינו אותם אוכלים בעיקר בשעות הדמדומים. בטבע הם כנראה חיים במושבות או בזוגות, והתנועה שלהם מוכתבת מהפריחה המקומית. בתוך הכלוב שבו החזקנו אותם, עכברי הדבש היו לולייניים מאוד, ונתלו על זנבותיהם במקרה הצורך או השתמשו בזנב לשיווי משקל. הזריזות שלהם בתנועה היא נפלאה, ונדמה שהענף החלש ביותר נושא אותם די בקלות. כשהם ישנים הם מתכווצים לצורת כדור. (דייוויד מורגן, יונקי אוסטרליה, 1921[25])

חרף דיווחי האבוריג'ינים המקומיים על התזונה הייחודית של המין שצוטטו בספרות המדעית כבר ב-1846,[26] ההנחה שהצופון ניזון מצוף ואבקת פרחים בלבד נחשבה ללא סבירה באותה תקופה, שכן לא היה עדיין תקדים בעולם של יונק קרקעי עם תזונה כזאת. כל הזואולוגים שעסקו בחקר המין האמינו שהוא ניזון גם מחרקים בדומה לפוסומים הננסיים ובהסתמך על נוכחות השיניים המנוונות בלסתותיו ועל תצפיות בשבי.[27] על אף שתיאר בהרחבה את ההתאמות המורפולוגיות של הצופון ליניקת צוף מפרחים, טרוטון עצמו היה בטוח שחרקים רכים חיוניים עבור הצופון וטען שהיעדרם הוביל למוות בשבי.[25] רק מחקרים מעמיקים יותר שנעשו באמצע המאה ה-20 על ידי אוניברסיטאות אוסטרליות, גילו את העובדה יוצאת הדופן שהצופון מתקיים על פרחים באופן מוחלט.

אטימולוגיה, טקסונומיה ופילוגנטיקה

השם המדעי שניתן לצופון על ידי ז'יל ורו ופול ז'רווה הוא טַרְסִיפֶּס רוֹסְטְרַטוּס (Tarsipes rostratus).[13] מקורו ביוונית עתיקה, והוא מציין שני מאפיינים גופניים בולטים אצלו: טַרְסִיפֶּס פירושו "רגלי-קופיף", ונועד לציין את הדמיון בין רגליו הקטנות עטויות הרפידות של הצופון לרגלי הקופיף מדרום-מזרח אסיה; רוֹסְטְרַטוּס פירושו "מקור", בהתייחסו לחוטם המחודד והזרבובי של הצופון המזכיר את מקור הציפור.[13][28]

כשהאירופאים התיישבו בתחילת המאה ה-19 בחוף המערבי של אוסטרליה והחלו לחקור את עולם החי שבו, הם הבחינו ביונק עכברי עם זנב מסולסל המלקק צוף מפרחים והעניקו לו את השם העממי: עכבר הדבש (Honey mouse), שנועד לציין את גודלו הקטן ותזונתו הנוזלית המתוקה;[29] במהלך המאה ה-20, מרבית הכיסאים האוסטרלים שוכני העצים והשיחים, ועכבר הדבש בכללם, קובצו על ידי הזואולוגים לקבוצה לא-טקסונומית המכונה "פוסומים", בשל הדמיון בין זנבם הגמיש לזנב האופוסום האמריקני. אף על פי שהמין אינו ניזון כלל מדבש אלא מצוף פרחים,[2] טעות זו השתרשה והונצחה בשמו הרשמי באנגלית: פוסום הדבש (Honey possum). האקדמיה ללשון העברית נתנה לו שם מדויק יותר, צוּפוֹן,[30] שנגזר ממזונו העיקרי של כיסאי זה, בדומה למקור שמה של הצופית. הילידים המקומיים במערב אוסטרליה - בני שבט נונגאר (Noongar) האבוריג'יני - קראו לו נְיוּאָרִילִי-פִּירָן-קָאר (Nyuarily-Piiran-Qar) שמשמעותו בשפתם "זה שדוחק את עצמו לתוך הפרחים",[31] וכינוי זה נמצא בשימוש נרחב בשפה האנגלית בצורה תצלילית משובשת דוגמת: נֶגוֹל-בּוֹן-גּוֹר (Ngool-boon-goor) או פשוט נוֹלְבְּנְגֶר (Noolbenger).[32] כינויים אחרים פחות נפוצים הם טייט או ג'ין-פי באבוריג'ינית ועכבר סרוג או טרסיפס ארוך-חוטם באנגלית.[24]

על בסיס תכונות אנטומיות ומורפולוגיות חריגות, הצופון מוגדר כמין יחידי בסוגו ובמשפחתו - משפחת הצופוניים (Tarsipedidae).[2] נוסחת השיניים, הדיאפאוזה, הכיס המפותח והסינדקטיליה באצבעות, מצביעות בבירור על השתייכותו לסדרת הקנגוראים עם קרבה רבה למשפחות הכיסאים של תת-סדרת דמויי הקוסקוס:[1] פוסומים מנוצים, פוסומים ננסיים, פוסומים טבעתיים, כיסנאיים וקוסקוסיים. עם זאת, בשל תכונותיו החריגות, הקשר של הצופון לכיסאים אחרים אינו ברור דיו, עד כדי כך שהזואולוגים הראשונים שחקרו אותו האמינו שהוא והנומבט מייצגים בכלל "חוליה חסרה" בין יונקי הכיס ליונקי הביב.[33]

מיקומו המדויק של הצופון בעץ הפילוגנטי בתוך דמויי הקוסקוס נחשב במידה רבה לחידה טקסונומית:[34] מאפיינים אקולוגיים וחיצוניים מקשרים אותו הן לעל-משפחת פלנגרואידים (קוסקוסיים ופוסומים ננסיים) והן לעל-משפחת מקרופודואידים (קנגוריים וקנגוריים חולדתיים); מבנה השלד, רצפי ה-DNA והחלבונים בדמו מציגים קרבה לעל-משפחת הפטאורידים (כיסנאיים, פוסומים טבעתיים ופוסומים מנוצים);[35] ואילו נתונים מורפולוגיים וסרולוגיים, כמו גם מספר הכרומוזומים יוצא הדופן והרכב הזרע הייחודי שדומה לבנדיקוטיים ונמיות כיס, מצדיקים בכלל הקצאת על-משפחה נפרדת עבורו - טרסיפסואידים.[1] אם לא די בכך, ניתוחים פילוגנטיים מסוימים מצאו לצופון קרוב אחר מפתיע דווקא ביבשת אמריקה הדרומית: מוניטו דל מונטה - כיסאי דמוי אופוסום קטן שאנדמי לצ'ילה ונחשב פילוגנטית לכיסאי אוסטרלי.[36] התאוריה גורסת כי הצופון והמוניטו חלקו אב-קדמון משותף אוכל-חרקים שחי ביבשת העל גונדוונה בטרם היפרדות היבשות, ולאחר ההפרדה התפתחו בנפרד לצורות שונות ביבשות החדשות.[23] מבנה הגולגולת והמשנן המנוון של הצופון אם כן, אינו מהווה שריד ליונק-קדום פרימטיבי, אלא מצביע דווקא על מעבר מאכילת חרקים להתמחות ביניקת תזונה נוזלית:[25] הופעתו של הקוונגאן - קהילת צמחים ייחודית בדרום-מערב אוסטרליה - עם פריחה בכל עונות השנה של מיני הדסיים ופרוטאיים, יצרה גומחה אקולוגית נדירה שבה יש זמינות קבועה של צוף ואבקה, והצופון פיתח התאמות מורפולוגיות חריגות שמייתרות את הצורך בלעיסת המזון כדי למלא את הנישה הפנויה.[37] אם זאת, יש מחקרים השוללים את הקרבה הפילוגנטית למוניטו[38] והשאלה בדבר מיקומו הנכון של הצופון בעץ הפילוגנטי של יונקי הכיס עודנה פתוחה.[39]

תיאור ומאפיינים פיזיים

אנטומיה ופיזיולוגיה

פוחלץ של צופון במוזיאון בוויקטוריה. ניתן להבחין בתכונות הפיזיות החריגות כגון חוטם זרבוביתי דמוי מקור, עיניים בולטות וזנב דקיק וגלילי.

הצופון הוא הכיסאי הקטן ביותר בסדרת הקנגוראים לאחר הפוסום הזוטי והדאון המנוצה, והוא קטן במקצת מן העכבר. גודלו כשל בוהן אנושית, ויש לו מאפיינים פיזיים יוצאי דופן ההופכים את מראהו לקומי וחביב. גופו קומפקטי, גמיש ושטוח, צווארו רחב וראשו גדול, צר ומחודד ומזכיר במקצת את החדף.[13] סימן ההיכר הבולט של הצופון הוא חרטומו הארוך, הצר והזרבובי הדומה למקור או לצינור וארוך יותר מזה של כל מין אחר בסדרת הקנגוראים. לשונו גם היא ארוכה במיוחד ומכוסה בפטמיות זיפיות זעירות דמויות מברשת שנועדו לאסוף את מזונו הנוזלי.[37] העיניים גדולות, בולטות וצמודות זו לזו ועצמות הדמע של ארובות העין רחבות ונפוחות. האף זעיר וריבועי עם נחיריים מופרדים ומחורצים, וסביב החוטם יש זיפי מישוש ארוכים. אוזני הצופון בינוניות, עגולות וזקופות. גפיו חשופים וקטנים ביחס לגופו; הרגליים האחוריות חזקות, ארוכות ומפותחות יותר מהקדמיות.[1]

צופון יונק צוף מפרחים של בנקסיה.
צופון ביחס לאצבעות אנושיות
צופון ביחס ליד אנושית
צופון זכר ביחס לאצבעות ויד אנושית.

הצופון ייחודי בכך שהוא ניזון אך ורק מצוף ואבקה. על מנת לאסוף ולעבד את מזונו הנוזלי, יש לו התאמות פיזיולוגיות ומורפולוגיות מיוחדות;[4] הגולגולת מציגה מאפיינים פיזיים קיצוניים שמשקפים את ההתאמה לתזונה הנוזלית: היא ארוכה, צרה ומחודדת בצורה יוצאת דופן, בעלת לסתות צרות במיוחד, ומיועדת לחיטוט בעומק התפרחות.[12] בהתחשב באי הצורך שלו ללעוס מזון, שרירי הלעיסה ועצמות הלחי של הצופון מופחתים והשיניים שלו שרידיות ומנוונות:[6] הטוחנות, המלתעות, הניבים והחותכות העליונות, דומות כולן בצורתן ליתדות או קונוסים זעירים ואינן פונקציונליות לנשיכה.[1] החותכות התחתונות שלו מוגדלות ושטוחות והן השיניים המשמעותיות היחידות: הן משמשות לכיוון הלשון במהלך השליפה החוצה.[2] המשנן של הצופון דל ביחס לחיות כיס אחרות וכולל 22 שיניים או פחות המסודרות בכל צד של הפה בסדר הבא: הלשון של הצופון ארוכה כאורך הראש, מחציתה נשלפת החוצה, והיא עטויה בפטמיות זיפיות בקצה ופטמיות נוקשות במרכז שנועדו להתמודד עם איסוף צוף או אבקה.[6] על פני החך, יש לצופון מסרקים משוננים שתפקידם לגרד ולאסוף את הצוף מהלשון לעבר בית הבליעה.[5]

לצופון חמש אצבעות ביד וברגל עם טופרים זעירים דמויי ציפורן שאינם בולטים מעבר לאצבע. הסידור של האצבעות ברגליים כדלהלן: הבוהן עבה ומנוגדת לשאר, האצבע המורה והאמה סינדקטיליות, הקמיצה ארוכה במיוחד, והזרת בינונית; זוג הטופרים הזעירים באצבעות הסינדקטיליות משמשות לטיפוח וסירוק הפרווה.[26] כפות הרגליים של הצופון מכוסות בפטמיות וברפידות בשרניות גדולות והן מאפשרות לו להתרוצץ ולטפס היטב על גבעולים, זרדים, ענפים דקים ועצמים מחוספסים. זנבו הגלילי של הצופון ארוך פי 1.2 מאורך ראשו וגופו, מתחדד בקצה ובעל יכולת לפיתה; הוא מזכיר במקצת את זנב החולדה בשל היותו דליל בשיער ומכוסה קשקשים.[26] הדו-צורתיות הזוויגית קיימת אצל הצופון אך אינה בולטת לעין: הנקבות גדולות וכבדות בכשליש מהזכרים.[1]

מידות הגוף של הצופון הן כדלהלן:

גודל[1][3] זכר נקבה
אורך ראש וגוף 6.5–8.5 ס"מ 7–9 ס"מ
אורך זנב 7–10 ס"מ 7.5–10.5 ס"מ
משקל 6–12 גרם 8–18 גרם

כסות ומראה חיצוני

איור פרופיל של צופון.

הפרווה הקצרה של הצופון גסה, שעירה וזיפית. צבעה הכללי בחלק העליון נע בין חום-אפרורי לאפור-צפחה או כסוף;[3] התערובת של שערות חומות, אפורות, שחורות, זהובות ולבנות מעניקה לפרווה לעיתים קרובות גוון זית, ירוק-ים או כחול-קדט. המותניים והירכיים צבועות בכתמתם, חלודה, זהוב או חול-צהבהב, אשר חוצץ בין הצביעה הכהה בחלק העליון לצביעה החיוורת בחלק התחתון;[1] הגחון, המפשעה, החזה והגרון צבועים בקרם-שמנת עד לבן. בחלק העליון, פרוות הצופון עטויה בשלושה פסים אופקיים וכהים שמשמשים כסימן היכר מובהק של המין: הפס הכהה המרכזי משתרע מבסיס הזנב לאורך מרכז הגב עד לאוזניים וצבעו חום שוקולד עד חום כהה; בצידי הגב יש זוג פסים נוספים דהויים יותר בצבע חום בהיר.[1]

ראשו של הצופון עשוי להיות בהיר יותר משאר הגוף או להיות מושפע מהצביעה הכללית: חום-אפרורי או אפרפר בפנים וחלודה או קרם שמנת בלחיים ובסנטר.[26] סימוני הפנים כוללים פס כהה דהוי לאורך החרטום שהוא מעין המשך לפס הגבי, ופס כהה נוסף החוצה את העיניים; שניהם עשוים להיעדר. סביב העיניים יש לצופון בדרך כלל טבעות לבנות או קרמיות שמבליטות את צבען השחור של העיניים, וזיפי המישוש בפנים שחורים. האיברים החשופים של הצופון צבועים בוורוד בהיר עד דהוי, ובכלל זה החוטם הזרבובי, האוזניים וכפות הידיים והרגליים. האף בולט בצבעו האדום-ארגמן והלשון ורודה. הזנב הקירח למחצה נע בין חום לוורוד כהה או חיוור.[25]

כיס

לצופונית כיס עמוק ומפותח, הרכב החלב שבהן משתנה בהתאם לשלבי הגדילה של העובר. הכיס נסגר הרמטית באמצעות שריר חזק, וכשהגורים בתוכו גדלים הוא מתנפח, מתרחב לצדדים ומקשה על תנועותיה.[1]

מטבוליזם, חושים ותפיסת צבע

חילוף החומרים הבסיסי וחילוף החומרים בפעולה של הצופון שניהם גבוהים יותר מהמקובל בחיות כיס אחרות, והמשמעות היא שהוא מוציא אנרגיה רבה כדי לשמור על חום גופו הקבוע (כ-36.6 מעלות צלזיוס).[9] הוצאות האנרגיה היומיות שלו גבוהות מאוד עבור יונק כה קטן: הן נעות בין 25 ל-36 קילוג'ול ומעמידות אותו במצב של היפרמטבוליזם (אנ');[1] על מנת להתקיים, הצופון חייב להשיג ממזונו כמות זהה פחות או יותר של אנרגיה ולצרוך מדי יום כמות נוזלים השווה למשקל גופו. כשטמפרטורת גופו צונחת, הוא הופך לאיטי ועייף ועשוי להיכנס לתרדמה זמנית המכונה קהיון (אנ') כדי לחסוך באנרגיה.[3]

השוואה בין ראייה דו-כרומטית לתלת-כרומטית:
מימין: הנוף הנראה בעיני מרבית היונקים
משמאל: הנוף הנראה בעיני הצופון והאדם

לצופון חושים מפותחים המסייעים לו בחיפוש מזון ובהימנעות מטורפים.[1] אפיתל ההרחה של חוש הריח משתרע היטב על חזית חלל האף ומעצים את יכולת קליטת הריחות הנישאים באוויר על ידי הנוירונים באף. מתחת לאפיתל ההרחה יש את איבר יעקובסון שמזהה בעיקר פרומונים המופרשים בעונת הרבייה על ידי הצופונים ומאפשר להם לאתר זה את זה. בלוטות הטעם של הצופון נמצעות בקצה הקדמי של החך ועל פני הלשון והוא משתמש בהם כדי לאתר פרחים שבהם ריכוז הסוכרים בצוף גבוה ומזין יותר.[40] חוש השמיעה מפותח. העיניים של הצופון גדולות ובולטות והסמיכות שלהן זו לזו מאפשרת לו מצד אחד שדה ראייה רחב של 240 מעלות ומצד שני תפיסת עומק טובה המכסה כ-80 מעלות משדה הראייה.[41]

למעט האדם וחלק מהקופים, לרוב היונקים יש ברשתית העין שני סוגים של קולטני אור-מדוכים:[42] מדוך רגיש אורך-גל קצר (מדוך S) ומדוך רגיש אורך-גל ארוך (מדוך L); מדוכים אלו הופכים את הראייה לדו-כרומטית (אנ') הצובעת את הנוף בכחול וצהוב; חריג בהקשר זה הוא הצופון שבעיניו יש גם את הסוג השלישי: מדוך רגיש אורך-גל בינוני (מדוך M), ובכך הוא בעל ראייה תלת-כרומטית (אנ') מלאה בדומה לאדם, המאפשרת לו לקלוט גם אדום, ירוק וגווני צהוב.[43] בנוסף לכך, הצופון מתייחד משאר הכיסאים בכך שמדוך ה-L שלו מתאפיין ברגישות מרבית לאורכי גל, מהארוכים שנמדדו בקרב חיות הכיס: 557 ננומטר, לעומת טווח של 530–540 ננומטר אצל כיסאים האחרים. התכונות החריגות במדוכים מפיקות לצופון תועלת רבה בדמות חדות ראייה ותפיסת צבע משופרת המסייעים לו בדברים הבאים: 1. איתור משאבים פרחוניים על פני העלווה או צמחייה אחרת; 2. זיהוי בין תפרחות המשמשות לו למאכל לכאלו שאינן; 3. בתוך התפרחות הנאכלות גופא - הבחנה בין תפרחות בשלות שעשירות בצוף לבין תפרחות מתיישנות או לא בשלות על פי גוני הכלורופיל.[43][32]

בהתחשב בצריכת האנרגיה הגבוהה שלו ובמאמץ הדרוש לחיפוש וטיפוס על תפרחות, היתרונות בראייה אינן סתמיים עבור הצופון אלא קיומיים עבורו: טעות קטנה שלו בטיפוס על הצמח הלא נכון או על תפרחת לא בשלה עלולה להיות קריטית הן בשל חשיפה מיותרת לדורסים והן בשל איסוף כמות צוף זעומה, שלא מחזירה את האנרגיה היקרה שבוזבזה במהלך הטיפוס. על מנת למקסם את היתרונות הללו, משלב הצופון במהלך ליקוט המזון את חושי הראייה והריח כדי לקבל מידע טוב יותר על התפרחות שלפניו ולפעול בהתאם.[12]

תפוצה

טווח

  חגורת החיטה האוסטרלית
  אזורים מוגנים ויערות מדינה
כמות משקעים שנתית
גבול תפוצת הצופון בפנים היבשת

הצופון אנדמי ליבשת אוסטרליה, והתפוצה שלו מוגבלת לקצה הדרום-מערבי של מדינת אוסטרליה המערבית: מהפארק הלאומי קלברי בצפון (בין ג'רלדטון למפרץ הכרישים) עד לפארק הלאומי כף אריד בדרום (ליד המפרץ הישראלי והעיר אספרנס).[44] בפנים הארץ, טווח התפוצה שלו מקביל בחלקו לחגורת החיטה האוסטרלית. התצפיות המרוחקות ביותר של הצופון הן בשמורת הטבע זויטדורפ בצפון ומצפור אייר בדרום.[7]

הצופון מוגבל לאזור האקלים הים-תיכוני בדרום-מערב אוסטרליה[3] ותפוצתו מסתיימת באזור האקלים הצחיח למחצה שמתאפיין בכמות משקעים דלה ובהרכב צמחייה שונה. האקלים הים-תיכוני הוביל להתפתחות ממלכת צמחייה פיטוגאוגרפית הנקראת האזור הפרחוני של דרום-מערב אוסטרליה (אנ')[45] שידועה במגוון הביולוגי העצום שבה וברמת האנדמיות הגבוהה של צמחים, והיא מוכרת כנקודה חמה ביולוגית חשובה במיוחד של פלורה לאחר ממלכת אזור הכף באפריקה הדרומית;[29] באזור זה התפתחה קהילת צמחים נמוכה וייחודית המכונה קוונגאן (Kwongan),[46][10] שהיא סוג של אדמת שיחים דלילה בעצים המופיעה על קרקעות חוליות וסלעיות. בקוונגאן יש כ-5,600 מיני צמחים מתוך כ-8,000 מינים הנמצאים באזור הפרחוני של דרום-מערב אוסטרליה,[12] והפריחה שמתרחשת בתוכו בכל עונות השנה הופכת אותו לחיוני במיוחד עבור הצופון שניזון מצוף ואבקת פרחים; בהתאם לכך, תפוצת וצפיפות הצופונים חופפת במידה רבה לנוכחות הקוונגאן.[1] הגבולות הביו-גאוגרפים של תפוצת הצופון הם: סוואנת יאלגו בצפון, יערות קולגרדי במרכז ומישורי נולרבור והמפטון הצחיחים למחצה בדרום.[7][47]

סביבת מחיה

  1. האזור הביולוגי של וורן
  2. מישור חוף סוואן
  3. יערות ג'רה
  4. מישור אספרנס-מאלי
  5. הסוואנה הדרום-מערבית
  6. יערות קולגרדי
גבול תפוצת הצופון

סביבת המחיה של הצופון מורכבת מפסיפס של מספר בתי גידול, וכוללת חורש ים-תיכוני המעורב ביער דליל ופתוח של מיני הדסיים, שיטיים, פרוטאיים וקזואריניים, ערבות-שיח חופיות או כיסי סבך צפופים ומגוונים של חד-פסיגיים ודו-פסיגיים המנוקדים בדיונות חול וגבעות סלעיות;[28][8] הגורם העיקרי המכריע בבחירת בית הגידול הוא נוכחות של תפרחות צמחים ממשפחת הפרוטאיים - בפרט של מיני בנקסיה, דריינדרה ואדננתוס שעליהם מבוססת תזונת הצופון;[5] מסיבה זאת, הצופונים שכיחים יותר באזורי החוף הגשומים והעשירים בתפרחות מאשר בפנים הארץ והצפיפות שלהם בכל אזור עולה בהתאם לכמות התפרחות. האקלים הים תיכוני בדרום-מערב אוסטרליה מועד לשריפות בר, שלהן השפעה משמעותית על צפיפות האוכלוסין של הצופון: באזורים שלא חוו שריפות זמן ממושך, יש צמחים גדולים יותר הנושאים תפרחות מרובות והצופונים שכיחים בהם יותר.[48]

באופן כללי, בית הגידול של הצופון בדרום-מערב אוסטרליה מחולק ל-5 או 6 אזורים אקולוגיים עיקריים:[47] האזור הביולוגי של וורן, מישור חוף סוואן, יערות ג'רה, מישור אספרנס-מאלי, הסוואנה הדרום-מערבית ויערות קולגרדי. בכל בתי הגידול הללו שמחולקים לעיתים לתת-אזורים נוספים, יש פריחה של מספר צמחים בכל אחת מהעונות והם מספקים לצופון צוף ואבקה לאורך השנה כולה.[49]

האזור הביולוגי של וורן שנמצא לאורך רצועת החוף הדרומית, נחשב לבית הגידול האידיאלי של הצופון, בשל כמות המשקעים הגבוהה בו שמגיעה עד ל-1,500 מ"מ לשנה והיותו שופע במגוון הביולוגי של הקוונגאן;[50] בהתאם לכך, זהו האזור בו צפיפות הצופונים הגבוהה ביותר. אזור וורן מורכב בעיקר מיערות של אקליפטוס קארי, אקליפטוס ג'רה, אקליפטוס ג'קסון, אקליפטוס גילפוילי, קורימביה ומללויקה, והוא רווי בבתה צפופה של שיחי הדסיים, סטרקוליים, פיגמיים, רסטיוניים, סחלביים, מימוסיים, קטניות ופרוטאיים, לצד דיונות וגבעות חוליות נמוכות.[51][47] האזורים הבאים בתור מבחינת התאמה לצופון, הם יערות ג'רה ומישור חוף סוואן שמסווגים לעיתים יחדיו ובהם כמות משקעים משמעותית (עד 1,000 מ"מ):[52] מישור חוף סוואן שדליל בעצים נמצא לאורך רצועת החוף המערבית, ומורכב מערבת-שיחים חופית המנוקדת בדיונות וביצות ורוויה בכיסי סבך של פרפרניים, סנטליים, הרנוגיים, אברשיים, סחלביים, פרוטאיים, קטניות ואסטראים; יערות הג'רה לעומתו, מורכבים בעיקר מעצים של הדסיים וקזואריניים המנוקדים בכיסי סבך וביצות, כשמיני הצמחים הדומיננטיים הם: אקליפטוס ג'רה, אקליפטוס הביצות, אקליפטוס אולבני, אקליפטוס ונדו, אלוקזוארינה, קרומביה, בנקסיה ענקית ומללויקה.[47] מישור אספרנס-מאלי המתאפיין באדמה מליחה ובתצורות סלעיות דליל יחסית במשקעים (800-500 מ"מ), אך מאידך הפלורה שלו עדיין מתאימה למדי עבור הצופון: ערבות-שיח חופיות וחורש דליל מעורב בכיסי סבך של הדסיים, פרוטאיים וירבוזיים, כמו גם כיסי שיטה ומאלי (עצי אקליפטוס שצומחים בתצורה של שיחים צפופים).[47] הסוואנה הדרום-מערבית ויערות קולגרדי נמצאים על גבול האקלים הצחיח למחצה עם כמות משקעים נמוכה בהרבה (600-300 מ"מ)[52] ובהם נוכחות הצופון דלילה יותר: הסוואנה מורכבת מערבות גדולות של עשב טריאודיה, עשב מיטשל, פואה (Poa) ות'מדה (Themeda), עם כיסים של יערות אקליפטוס, ערבות-שיח ובתה מיוערת בברוש, שיחי מאלי, מללויקה, עצי דשא והקיאה;[47] יערות קולגרדי לעומת זאת, מורכבים בעיקר מעצי אקליפטוס ורוד קליפה, אקליפטוס כסוף-צמרת ושיטה, עם כיסים סבוכים של שיחי מאלי, ירבוזיים ומלוח וערבות-עשב קטנות.[53] בשני בתי הגידול האחרונים, ככל שמרחיקים צפונה ומערבה כמות המשקעים הולכת ופוחתת והטמפרטורות עולות, והדבר משפיע באופן ישיר על המגוון הפרחוני; בשל כך, האזורים הצפוניים בבתי הגידול הללו מסמנים את קצה נוכחות הצופון בפנים היבשת.[7]

  • נופים בקוונגאן - סביבת המחיה העיקרית של הצופון

אקולוגיה

פעילות, אורח חיים ומערכת חברתית

איור של קבוצת צופונים על ענפים.

הצופון פעיל בעיקר בשעות הלילה והדמדומים; אף על פי שנחשב בעבר ליונק לילי בעיקרו, מחקרים מאוחרים מצאו שהוא מגיח מעת לעת לתור אחר מזון גם בשעות היום, בפרט בימים מעוננים וקרירים.[54] בשעות שהצופון אינו פעיל, הוא מעביר את הזמן בשינה במקום מוגן: נקיק סלע, חור בעץ, גזע חלול, קן נטוש או תחת שורשי שיח;[1] במהלך השינה, הצופון מתכרבל ככדור ועוטף את עצמו בזנבו על מנת לשמור על חום גופו.

בתגובה לקור או למחסור במזון, הצופון נכנס לקהיון (Torpor), שהוא מעין תרדמה זמנית המאטה את קצב חילוף החומרים המהיר שלו; בכך מתאפשר לו לחסוך באנרגיה ולהמתין לשיפור התנאים הסביבתיים.[2] הקהיון נפוץ למדי אצל כיסאים קטנים ובעבר היו מוכרים רק שני מצבים שלו: קהיון רדוד-קצר וקהיון עמוק-ארוך.[55] בקהיון הרדוד, המאפיין יותר את נמיות הכיס, טמפרטורת הגוף של הכיסאי יורדת ל-10 עד 15 מעלות צלזיוס והוא מתעורר מעצמו לעיתים קרובות כדי לבדוק את המצב הסביבתי. בקהיון העמוק, המאפיין את הפוסומים הננסיים, טמפרטורת הגוף צונחת מתחת ל-10 מעלות והכיסאי נכנס לתרדמת חורף מלאה שנמשכת ימים או שבועות; הצופון מתייחד מהכיסאים הקטנים במצב שלישי של קהיון, המופיע רק אצלו: קהיון עמוק-קצר;[55] במצב זה, טמפרטורת הגוף צונחת עד ל-5 מעלות בלבד, והצופון נכנס לתרדמת חורף מדומה שנמשכת 10–24 שעות לכל היותר. מצב ייחודי זה נובע מהעדר מאגרי שומן בגופו של הצופון שיתמכו בתרדמה ממושכת יותר,[55] כך שהקהיון אצלו נועד בעיקר להתמודד ולדלג על אירועים נקודתיים המפריעים לשגרת הפעילות, דוגמת לילה קר במיוחד, תפרחות סגורות, או רוחות עזות המשבשות את היכולת לאתר פרחים באמצעות ריח. במהלך הקהיון העמוק-קצר, הצופון אינו מסוגל להתעורר בכוחות עצמו,[3] וגופו חוזר לתפקד רק כשהטמפרטורות מסביב עולות. מסיבה זאת, שכיח במיוחד למצוא בחורף צופונים רדומים בשעות הבוקר המוקדמות לאחר לילות קרים במיוחד.[1]

מאחר שהצופון הוא יונק קטן הפעיל בעיקר בלילה ובדמדומים, המערכת החברתית שלו בטבע אינה ברורה דיה ונלמדת ברובה מתצפיות בשבי. ככל הנראה הוא מין יחידאי לא-חברתי שמעדיף לחיות בגפו,[3] אך ריכוז משאבי הצוף באזורים מסוימים הופך את המפגש בינו לבני מינו לשכיח מהרגיל, עד כדי פעילות חברתית משותפת בזוגות או בקבוצות קטנות של 3–10 פרטים. הצופוניות בדרך כלל ידידותיות זו כלפי זו, ולרוב, ישנו מדרג חברתי בו הצופונית הגדולה ביותר היא הדומיננטית בקבוצה וקודמת לאחרות בגישה למזון ללא צורך בהפגנת תוקפנות מצידה; כלפי זכרים לעומת זאת, הצופוניות הופכות לאגרסיביות במיוחד, והן מאיימות, רודפות או תוקפות אותם לעיתים קרובות. התוקפנות של הנקבות כלפי זכרים מתגברת בעיקר כשהן מניקות; בדרך זו, הן מנסות להגן על משאבי צוף ואבקה בסביבתן כדי להפחית את התחרות על מקורות המזון במהלך ההנקה, וכך מצליחות לספק את דרישות האנרגיה הגבוהות של גופן.[1]

הצופון חי בשטח מחיה קבוע, אך הוא אינו יונק טריטוריאלי ושטחו חופף בדרך כלל לשטחים של מספר צופונים;[1] עם זאת, התוקפניות של הנקבות הדומיננטיות כלפי נוכחות הזכרים סביב תפרחות, יוצרת במובן מסוים אזורים שבהם הגישה לזכרים מוגבלת; בשל כך, הזכר נאלץ להגדיל את טווח המחיה שלו:[1] בעוד שטווח מקסימלי של נקבה לא יעלה על 500 מטר, הטווח הממוצע של הזכר עומד על כ-800 מטר. גם בתוך שטח המחיה הקבוע, אזור הפעילות העיקרי של הצופון מתרכז בעיקר סביב כיסי תפרחות: אצל נקבה מניקה, הפעילות הלילית מדי לילה עשויה להתרכז באזור קטן עשיר בצוף בקוטר 10 מטר בלבד,[28] לעומת אזור הפעילות של הזכר שקוטרו 50–100 מטר לפחות. הדחיקה של הזכרים ממשאבים פרחוניים מכריחה אותם גם להיות ניידים יותר: זכר עשוי לנוע מדי לילה 100–500 מטר בחיפוש אחר מזון,[3] ובמהלך השנה כולה עשוי להתרחק עד כ-3 ק"מ משטח המחיה המקורי שלו בחיפוש אחר אזורים פרחוניים חדשים.[1]

תקשורת והתנהגות

הצופון הוא יונק סקרן שמתקשר עם בני מינו בעיקר בצורה כימית וחזותית.[4][3] חוש הריח תופס תפקיד חשוב בכל האינטראקציות החברתיות והזוגיות, בין אם להכיר צופון חדש ובין אם לברר את סטטוס הרבייה של כל פרט. למרות העובדה שהמין אינו טריטוריאלי, עשוי צופון דומיננטי לסמן עצמים שונים באזור המחיה שלו באמצעות הפרשות מבלוטות הריח, במטרה להעביר מסר לצופונים מזדמנים על נוכחותו. גם תקשורת חזותית המבוססת בעיקר על תנוחות ותנועות נפוצה מאוד, ומצהירה על כוונותיו של הצופון מרחוק.[1] תקשורת קולית באמצעות ציוצים וחריקות נדירה יותר ומתרחשת בעיקר בעקבות מגע פיזי או בין אם לצאצאיה. בשבי, תועדו הצופונים מצטופפים בקבוצות גדולות במהלך השינה על מנת להתחמם, אך התנהגות זאת לא נצפתה בטבע.[3]

דפוס ההתנהגות של הצופון דומה בהיבטים רבים לכיסאים ומכרסמים קטנים. בתגובה לצליל פתאומי או להופעה של בעל חיים אחר בסביבתו, נדרך הצופון מיידית, ממקד את עיניו ואוזניו לעבר מקור הרעש וזוקף את חוטמו הזרבובי מעלה תוך כדי רחרוח האוויר;[1] אם הצופון עדיין אינו בטוח במהות הרעש או האיום, הוא מרים את הגפה הקדמית וקופא על מקומו לשניות אחדות, מנתח את המצב סביבו ואז מחליט אם לחזור לשגרה או להימלט. רעש חזק מתמשך גורר בעקבותיו תגובה היסטרית וזינוקים פראיים, והחזרה לשגרה אחרי אירוע כזה איטית מאוד ועשויה להימשך כמעט 4 שעות.[44]

מפגש בין צופונים עשוי להתפתח לאינטראקציה משמעותית או להסתיים באותו רגע;[1] לרוב, מפגש מקרי מתאפיין בסקרנות סתמית במהלכה השניים מרחרחים זה את זה באף ותו לא. במפגש שמתפתח להיכרות בין השניים, אחד הצופונים עשוי לרחרח את עמיתו; לאחר מכן, עמיתו עשוי לבצע את אותה פעולה או להישאר פסיבי ולהמשיך הלאה. במפגש עוין שמתרחש בין זכרים או בין נקבה לזכרים, הצופון הדומיננטי מבין השנים עומד ונועץ מבט זועם ביריבו, או מתקרב לעברו באיטיות עם זנב מתוח וגוף קמור. הצופון המאוים עשוי להגיב בתנוחה כנועה או לסגת במהירות ללא תגובה ובכך לסגור את העניין, להיכנס לתנוחת מגננה עם פה פעור המלווה בציוץ חורק, או להתעלם בהפגנתיות מהאיומים.[1] אם שני הצדדים נחושים לא לוותר, המפגש העוין מתפתח לעימות פיזי ביניהם, כאשר הצופון הדומיננטי מתקרב ליריבו ודוחף אותו באמצעות הגפה הקדמית והחוטם או קופץ עליו באופן פתאומי; הצופון המותקף עשוי לברוח כשהתוקפן בעקבותיו, ואם הלה יצליח להשיגו יתפתח ביניהם קרב היאבקות רעשני בעיקרו ללא השלכות פיזיות, שכן שיניו הזעירות של הצופון אינן יעילות לנשיכה.[1]

תנועה והתמודדות עם טורפים

דוגמאות לטורפים אוויריים של הצופון
קוקברה צוחקת
דאה שחורת-כתף אוסטרלית
קוקברה צוחקת (מימין) ודאה שחורת-כתף אוסטרלית (משמאל)

הצופון טפסן מיומן וזריז והוא עושה שימוש רב בזנבו הדקיק והגמיש כדי לנוע.[28] בעוד שעל הקרקע ועל ענפים עבים בזווית מתונה הצופון נע בריצה מהירה עם זנב מתוח, על עלים גדולים ועל ענפים אנכיים או דקים, הזנב הופך לאיבר רב-שימושי במיוחד: לעיתים הוא נכרך סביב הענף כרגל חמישית תוך כדי שהצופון נע באיטיות כלפי מעלה או מטה, ולעיתים הוא מיושר ומוצמד בחוזקה לאורך המשטח, כשהוא משמש כבלם וכאמצעי לשיווי משקל כאשר הצופון עוצר בפתאומיות.[1] במהלך הטיפוס, הצופון נע לרוב באמצעות זנב וזוג גפיים (יד ורגל) בעוד הזוג השני פנוי ומשמש להתקדמות. בנוסף, הצופון עשוי להשתמש בזנבו וברגליו כדי לאחוז בענף, בעוד הגפיים הקדמיות פנויות לתמרון בין הפרחים; ישנם אף מקרים נדירים שבהם הצופון נתלה עם זנבו על הענף וכל ארבעת גפיו פנויות.[1]

מלבד הזנב הגמיש והרב-שימושי, לצופון התאמות נוספות לטיפוס: על כפות רגליו רפידות בולטות שמשפרות את הידבקותו לעצמים, ובהונותיו שנמצאות בכיוון מנוגד לאצבעות האחרות מקנות לרגליים אחיזה יציבה בענפים בדומה לקופים. בנוסף, הקמיצה שלו ארוכה במיוחד ביחס למידות גופו והוא יכול ללפוף אותה סביב גבעולים דקים.[1] ממדי גופו הקטנים, זריזותו, זנבו הגמיש והחזק והרפידות בכפות הרגליים מספקים לצופון חופש תנועה מוחלט בכיסי הסבך, ומקלים עליו להימלט מטורפים ולתור אחר פרחים בעצים ושיחים.

בהיותו יונק זעיר, קרקעי וחסר אמצעי הגנה, הצופון פגיע במיוחד.[23] הטורפים העיקריים שלו כוללים את השועל האדום וחתול הבית שהובאו ליבשת על ידי האדם, וכן את התנשמת הלבנה ודאה שחורת-כתף אוסטרלית (Elanus axillaris). טורפים פוטנציאליים אחרים הם דיה מרובעת זנב, בז אוסטרלי, בז חום, ינשוף נצי, קוקברה צוחקת, עורב אוסטרלי, עורבני הפעמון, נמיית כיס מערבית, פסקוגל זנב-מברשת, כוח רוזנברג ונחש טיגריסי.[3] על מנת להגן על עצמו מטריפה, הצופון שוהה בלב כיסי הסבך הקשים לגישה מהאוויר ומהקרקע, ומנסה לאתר סכנות מבעוד מועד באמצעות חושי השמיעה והריח ושדה הראיה הרחב שלו.[41] גודלו הקטן וההתאמות שלו לטיפוס מאפשרים לו להתרוצץ במהירות בין העלווה ולהתחבא בחורים וגומחות מוסתרות בשיחים ובעצים עד חלוף הסכנה.

תזונה והאבקה

הצופון ייחודי בכך שהוא ניזון מצוף ואבקנים באופן בלעדי, כשהצוף תופס כ-90% מכלל התזונה והאבקה מהווה את 10% הנותרים.[56] על אף שיש יונקים נוספים מסדרת העטלפים עם תזונה דומה, הללו בניגוד אליו מסתייעים בכנפיים כדי לעוף ממקום למקום בחיפוש אחר פרחים; הצופון לעומת זאת חסר יכולת תעופה או דאייה והוא יונק הצוף הקרקעי היחיד בעולם שמתקיים רק על צוף ואבקה.[57] קרוביו, הפוסומים הננסיים והפוסומים המנוצים שמתבססים גם הם על צוף, מגוונים את תזונתם בחרקים, פירות וזרעים על בסיס קבוע ובחלק מהשנה לא ניזונים כלל מצוף בשל נדירותו.[12]

קרומביה בנקסיית השני בנקסיה פמוטית
נויציה אדננתוס הלהבה דריינדרה חסרת-גבעול
פרחים המשמשים לצופון כמקור לצוף ואבקה; מימין לשמאל:
שורה ראשונה: קליסטמון, בנקסיית השני, בנקסיה פמוטית.
שורה שנייה: נויציה, אדננתוס הלהבה, דריינדרה חסרת גבעול.

הצופון צורך את הצוף והאבקה ממגוון פרחי בר המצויים בדרום-מערב אוסטרליה, ובפרט המינים המגוונים של הסוגים: בנקסיה, דריינדרה ואדננתוס ממשפחת הפרוטאיים.[5] הבנקסיה היא סוג של עץ או שיח גדול שמתאפיין בתפרחות צבעוניות גדולות בצורת נר, כשבכל תפרחת יש מאות אבקנים דמויי גפרור שעמוסים בצוף ואבקה; הבנקסיה נחשבת לצמח המועדף על הצופון, ואצל אחדים מהמינים בה דוגמת הבנקסיה הפמוטית והבנקסיה המהנהנת התפתחה מערכת יחסים סימביוזית עם הצופון: בתמורה להיותו המאביק העיקרי שלהן, הצופון מתוגמל על ידם באספקה שופעת של צוף ואבקה עשירים באנרגיה וחלבון שמפחיתים את הצורך שלו לבקר בפרחים אחרים ומסייעים לו לחסוך באנרגיה.[32] הדריינדרה שמסווגת לעיתים כתת-סוג של הבנקסיה, היא שיח בינוני משתטח עם תפרחות צהובות דמויות פקעת שבהם עשרות אבקנים דמויי גפרור והאדננתוס הוא שיח קרקעי נמוך עם כוסיות ספיראליות דקות בודדות. על אף שבשלושת הסוגים הנזכרים יש עשרות עד מאות מינים הנפוצים במערב אוסטרליה, הצופון מבקר ברובם באופן מזדמן ורק המינים הבאים נצרכים על ידו באופן קבוע:[12][4] בנקסיה פמוטית, בנקסיה מהנהנת, בנקסיית השני, בנקסיה בקסטרית, בנקסיה הדורה, בנקסיה תותית, בנקסיה ציניתית, בנקסיה צמרירית, דריינדרה חסרת-גבעול, דריינדרה מנוצה ואדננתוס הלהבה.[36]

מלבד הבנקסיה, הדריינדרה והאדננתוס, יש צמחים נוספים שהצופון ניזון מפרחיהם לעיתים קרובות:[5][58] למברטיה, גרווילאה והקיאה ממשפחת הפרוטאיים, אקליפטוס, אגוניס, מללויקה, דרוויניה, ורטיקורדיה, למרצ'אה, בופורטיה, רגליה, קורימביה וקליסטמון ממשפחת ההדסיים,[59] כף-קנגורו וקונוסטיליס מממשפחת ההמודורומיים, קייזיה ועץ הדשא ממשפחת העיריתיים, שיטה כסופה ממשפחת המימוסיים, נויציה ממשפחת ההרנוגיים, סטיפליה ולויקופוגון ממשפחת האברשיים דאסיפוגון ובקסטריה מהדקלאים וגסטרולוביום מהפרפרניים.[44][45] הצופון סתגלתן במידה מסוימת: תזונתו משתנה בהתאם לפרחים הזמינים ובעונה היבשה הוא פחות בררן בבחירת תפרחות בשל המחסור בהם.[1][49]

צופון מטפס על תפרחת של בנקסיה.

כמויות הצוף המיוצרות על ידי הבנקסיה, הדריינדרה, המללויקה ועוד, עודפות בהרבה מהנדרש בשביל למשוך חרקים מאביקים והן נועדו למשוך חולייתנים מאביקים דוגמת יונקים ועופות.[1] בכך, הצמחים נהנים ממאביק נייד וגדול עם שרידות גבוהה יותר מחרקים שיכול להאביק מספר רב של צמחים בזמן קצר, ואילו החולייתנים המאביקים נהנים ממקור מזון שזמין רק עבור מספר מצומצם של בעלי חיים שלהם יש את ההתאמות הגופניות והציוד הדרוש על מנת לאסוף אותו: מקור, חרטום מחודד, לשון ארוכה, יכולת תעופה או טיפוס, וכדומה.[12] הצופון, לכאורה, הוא המאביק האידיאלי: פרוותו השעירה היא משטח הידבקות מושלם לאבקנים, צורת האיסוף שלו - חיטוט וליקוק - מאפשרת הפריה ישירה, והביקור היומי שלו במאות פרחים בכל תפרחת מגדיל את סיכויי ההפריה של הצמח. בהתאם לכך, הוא אף נחשב למאביק העיקרי של מיני הצמחים המועדפים עליו.[4] מגרעתו היחידה של הצופון היא שהוא ניזון גם מהאבקנים המיועדים להפריה, והצמחים ממתנים את הפגיעה באבקנים באמצעות פיתוי ומיקוד הצופון בכמויות הצוף הגדולות שהם מפיקים.

מיני הפרחים המועדפים על הצופון ממוקדים גם על ידי ציפורי הדבשניים, בפרט דבשן ניו-הולנד ודבשן חד-מקור מערבי;[4] למרות החפיפה הרחבה בתזונה בין הצופון לדבשניים, אין ביניהם תחרות על מקורות המזון: הצופון ניזון בעיקר בשעות הלילה ובתפרחות הנמוכות והדבשניים בשעות היום ובתפרחות הגבוהות והחשופות.[1]

הצופון הוא יונק זעיר שזקוק לאנרגיה רבה בשביל לשמור על חום גופו: צופון בוגר דורש כ-34 קילוג'ול ליום (כ-8 קלוריות)[2] ונקבה בהיריון עד כ-70 קילוג'ול בשיא ההנקה (כ-17 קלוריות). מכיוון שתפרחת ממוצעת של בנקסיה מייצרת כ-2 קילוג'ול ליום ותפרחת איכותית כ-5 קילוג'ול ליום,[5] צופון בוגר צריך לבקר מדי יום ב-17.5 תפרחות ממוצעות או ב-7 תפרחות איכותיות ונקבה מניקה צריכה לבקר במספר כפול מזה.[1] על מנת לשמור על איזון אנרגטי, הצופון צורך מדי יום מזון השווה למשקל גופו:[58] כ-7 מיליליטר צוף ו-1–2 גרם אבקה; כמות הצוף הנצרכת על ידי הצופון עצומה ביחס לממדי גופו הזעירים ושוות ערך לשתיית 50 ליטר מים ביום על ידי אדם בוגר.[28] הצוף מספק בעיקר אנרגיה מהסוכרים שבו (סוכרוז, פרוקטוז וגלוקוז) לצד מים ונתרן,[40] והאבקה מספקת חלבונים, פחמימות, שומנים, מינרלים, ויטמינים ורכיבים תזונתיים נוספים הדרושים לפעילות תקינה של הגוף, המטבוליזם, ההריון וההנקה.[5] הצופון מגלה העדפה לצוף מתוק יותר עם רמת סוכרוז גבוהה בשל היותו מזין ומתגמל מבחינה אנרגטית.[40] בשבי, הצופונים ניזונים גם ממי סוכר ודבש ובהיעדר אבקנים עשויים לצוד חרקים כמקור חלבון.[1]

איסוף מזון ועיכול

צופון צעיר יונק צוף מפרחים של בנקסיית השני.

בשביל לאסוף ולעכל את מזונו המיוחד, לצופון יש התאמות מורפולוגיות בחלל הפה, בלשון ובדרכי העיכול, כמו גם התאמות אנטומיות בחרטום, בזנב ובגפיים.[37] חרטומו המחודד והזרבוביתי מותאם לחיטוט בעומק כוסיות הפרח, גודלו הקטן, רגליו הדביקות וזנבו הגמיש מקלים עליו להיתלות על עצמים שונים ולהגיע לכל חלקי הצמח, ואצבעותיו הדקיקות מאפשרות לו לאחוז ולתמרן בתוך הכוסיות בין בלוטות הצוף והאבקנים;[5] באמצעות ראייתו התלת-כרומטית הוא מבדיל בין צבעים רבים, מזהה מצבורי תפרחות, מאתר את התפרחות המועדפות עליו ומבחין בין תפרחות איכותיות לתפרחות ישנות או בוסריות.[43]

הלשון הארוכה והמברשתנית של הצופון מציגה את מרב ההתאמות המורפולוגיות לאיסוף הצוף:[5] אורכה כרבע מאורך גופו ומחצית ממנה נשלפת החוצה מהפה. המשטח העליון שלה מכוסה ברובו בפטמיות: בקצה הן פיליפורמיות (שעירות וארוכות) ובשאר המשטח הן קצרות ונוקשות; החלק האחורי של המשטח חלק. הפטמיות הפיליפורמיות מיועדות לאיסוף צוף, הקצרות לאיסוף אבקה והמקטע החלק הוא התחנה האחרונה לפני הבליעה. במהלך החיטוט בתפרחת, הצופון יורה את הלשון 2–3 פעמים בשנייה לתוך האבקנים ובלוטות הצוף של הפרחים ומלקק אותם.[2] הצוף נשאב תוך כדי הליקוק באמצעות נימיות שנגרמת על ידי תנועה פריסטלטית בפטמיות בקצה הלשון, וגרגירי האבקה נאספים באמצעות הידבקות לפטמיות הנוקשות בלשון או מצטברים בהדרגה על החוטם תוך כדי החיטוט ונאכלים במהלך טיפוח וליקוק הפנים.[44] כאשר הלשון העמוסה בצוף ובאבקה נכנסת פנימה, היא נלחצת כנגד החך; סדרה של מסרקים רוחביים משוננים דמויי מגרפה שנמצאים לאורך החך מגרדים ואוספים את הצוף והאבקה מהלשון כשהיא נמשכת על פניהם לעבר המקטע החלק בלשון, ושם הצוף והאבקה מתקבצים ככדור נוזלי ועוברים דרך בית הבליעה והוושט אל הקיבה.[1]

בקיבה, מלבד המדור הראשי יש מסעפת (אנ'): מדור נפרד קטן יותר שמשמש כמתקן זמני לאחסון צוף עד לעיכולו בזמן המנוחה;[1] האבקנים לעומת זאת, הולכים ישירות לשוער הקיבה ומשם למעיים. בניגוד לצוף הנוזלי שמתעכל בקלות, גרגירי האבקה שנתונים במעטפת חיצונית קשיחה הקרויה אקסינה (צר'), עוברים במעיים תהליך עיכול ארוך שנמשך 6–12 שעות; במהלך התהליך הגרגירים עוברים פירוק איטי בתוך המעי הדק, באמצעות אנזימי עיכול שמצליחים לפרוץ את האקסינה הקשיחה של הגרגיר דרך פתחי הנביטה (אנ') ולמצות מתוכו את הרכיבים התזונתיים החשובים של האבקה.[5] בסיום התהליך, האבקנים המרוקנים עוברים במהירות דרך המעי הגס ומופרשים בצואה דייסתית שחורה.[4] בהתחשב במזונו הנוזלי ובאי יכולתו להפריש שתן מרוכז, תכולת המים בגופו של הצופון גבוהה בהרבה מהרגיל, בפרט בעונה הגשומה שבה צוף הפרחים מדולל במי גשמים;[56] הצופון נפטר מעודפי המים הללו באמצעות כליותיו שיכולות לסנן ולעבד נוזלים בנפח של עד פי 2 ממשקל גופו. בהתאם לכך, הוא מפריש כמויות ניכרות של שתן דליל בכל עת.[3]

רבייה ואמבריולוגיה

פוחלצים של צופונים.

הצופון הוא בין הכיסאים הבודדים שיכולים להתרבות ברציפות לאורך השנה ללא עונה קבועה.[1] עם זאת, הצלחת הרבייה שלו מוכתבת על ידי אילוצים תזונתיים והשפעות נקודת ההיפוך.[58] כפועל יוצא מכך, התרבות הצופונים במהלך השנה חווה עליות ומורדות המקבילות לעונה הגשומה וזמינות הצוף והאבקה שבאה בעקבותיה, וכן להתקצרות והתארכות שעות היום.[3] תקופות ההמלטה העיקריות הן בתחילת וסוף החורף האוסטרלי: ממאי עד יולי ומספטמבר עד אוקטובר; בתקופות הללו יש שפע של תפרחות המספקות לצופונים את האנרגיה והחלבונים הנדרשים לגידול צאצאים.[1] בשאר חודשי השנה ההמלטות מתרחשות בתדירות נמוכה יותר ושפל ההמלטות הוא בחודשי הקיץ האוסטרלי: נובמבר, דצמבר וינואר.

הצופון הוא יונק פוליגמי:[1], זמן קצר לאחר הלידה היא שוב בהיריון.[1] מאחר שהיא אינה מסוגלת לעמוד בדרישות האנרגיה הגבוהות של הריון והנקה בו-זמנית, ההתפתחות העוברית מסתיימת בבלסטולה בקוטר 1–2 מילימטר, והיא מתעכבת ברחם עד סוף תקופת ההנקה של הגורים הקודמים בתהליך הקרוי דיאפאוזה.[2] הדיאפאוזה אצל הצופונית נבדלת משאר סוגי הקנגוראים בכך שהתפתחות הבלסטולה אינה נפסקת לגמרי, אלא נמשכת בקצב איטי להחריד. הבדל נוסף הוא שאצל שאר הקנגוראים התרוקנות הכיס מגורים מובילה מיידית להאצה בהתפתחות הבלסטולה, בעוד שאצל הצופונית ההאצה בהתפתחות אינה תלויה בתכולת הכיס אלא בזמינות משאבי המזון:[6] היא עצמה זקוקה לכמויות גדולות של צוף כדי לעמוד בדרישות האנרגיה הגבוהות של גופה, ובשביל התפתחות תקינה של העובר, היא זקוקה לכמויות ניכרות של חלבון שאפשר להשיגן רק באמצעות צריכה מוגברת של גרגירי אבקה. מסיבה זאת, התפתחות הבלסטולה תואץ כשהגורים מתפנים מהכיס בכפוף למצב הפריחה. מכיוון שתקופות ההיריון וההתבגרות סמוכות זו לזו, אין זה נדיר למצוא נקבה שנושאת גורים בשלבי התפתחות שונים (מתבגר על גבה, עובר יונק בכיס, ובלסטולה בהמתנה).[3][1]

היריון, טיפול בצאצאים ומחזור חיים

תפרחות בנקסיה פמוטית המועדפות על הצופון. תפרחת ממוצעת מייצרת 2 קילוג'ול ליום ותפרחת איכותית עד 5 קילוג'ול ליום.
צופון יונק צוף מפקעות של דריינדרה מוזהבת.

בניגוד לגדילה האיטית של הבלסטולה, שלבי ההתפתחות האחרונים (הגסטרולציה והאורגנוגנזה (אנ')) מהירים במיוחד:[1] מהרגע שבו הסתיימה הנקת הגורים הקודמים, מתחילה תקופת ההיריון האמיתית שנמשכת 21–28 ימים בלבד וייתכן שאף פחות מכך; בסיומה, הצופונית ממליטה שגר של 2–3 ולדות זעירים ולעיתים רחוקות יותר ארבעה.[3] בעת לידתם, ולדות הצופון הם הקטנים ביותר בקרב היונקים: גודלם כגרגר אורז ומשקלם 3–6 מיליגרם בלבד;[2] לשם השוואה, ולדות החדף הזעיר - היונק הקטן בעולם - שוקלים בלידתם כ-200 מיליגרם. הוולדות, שנדמים לתולעים אדומות, זוחלים לתוך הכיס של הצופונית באמצעות הגפיים הקדמיות ונצמדים שם לאחת מהפטמות שבתוכו. תהליך הגדילה של הגורים בכיס איטי יותר מהמקובל אצל חיות הכיס בשל הדרישות התזונתיות המיוחדות, והם משלימים את התפתחותם בתוכו לאחר כחודשיים.[3] בשבועיים האחרונים להתפתחות הגורים, הכיס המתפקע מטיל עומס ניכר על הצופונית ומעכב את תנועתה במידה ניכרת. לאורך תקופת ההיריון וההנקה, וביתר שאת כשהיא מוגבלת בתנועותיה, הצופונית אגרסיבית מאוד כלפי צופונים זרים ובפרט כלפי זכרים. הסיבות לכך הן הקושי שלה לתור אחר מזון והעלייה החריגה בדרישות האנרגיה של גופה, ולכן היא מחפשת מראש אזור עשיר בצוף ואבקה ומגינה עליו בקנאות מפולשים.[1] שליטה על אזור כזה מסייעת לצופונית לעמוד בדרישות האנרגיה הגבוהות, המגיעות עד ל-70 קילוג'ול בשיא ההנקה: היא זקוקה ל-14 תפרחות בנקסיה איכותיות ועמוסות בצוף שמייצרות כל אחת 5 קילוג'ול ליום, או לחלופין ל-35 תפרחות רגילות שמייצרות כל אחת 2 קילוג'ול ליום. במקביל, על מנת להבטיח אספקה קבועה של חלבון לעצמה ולהתפתחות הצאצאים, הצופונית נדרשת לאסוף 1–2 גרם של אבקה מכ-2,000 אבקני פרחים מדי יום;[58] מכיוון שבתפרחת ממוצעת של בנקסיה יש 300–500 אבקנים, ביקור בשלוש עד חמש תפרחות ביום מספיק כדי לכסות את דרישות החלבונים.[1]

כשהצופונים הקטנטנים מגיחים מהכיס לראשונה בגיל 56–63 יום,[2] הם כבר מכוסים בפרווה עם עיניים פקוחות ובמשקל 2–2.5 גרם, ותוך שבוע הם מסוגלים להתרוצץ ולטפס על ענפים ולטעום צוף פרחים. ברגע שהגורים עוזבים את הכיס בפעם הראשונה, הצופונית מחביאה אותם במקלט מוגן בזמן שהיא יוצאת לתור אחר מזון: קן נטוש, ענף חלול, שיחים של עץ הדשא וקינגייה או מפרק ענפים בתוך שיח צפוף במיוחד.[1] כשהיא שבה, הם חוזרים לכיס לינוק ולישון עד ליציאה הבאה. בסביבות 2–3 ימים לאחר הגיחה הראשונה, הצופונים הקטנים עוזבים את הכיס לצמיתות ומצטרפים למסעותיה של האם, בתחילה כשהם צמודים לבטנה ובהמשך כשהם רוכבים על גבה. הצופונית מפגינה לעיתים קרובות את מורת רוחה מנוכחות הגורים על גבה ובטנה, ועשויה לברוח מהם או לגרד אותם משם. מאידך, היא עדיין חרדה לביטחונם ומחזירה אותם לחיקה כשהם מתרחקים יתר על המידה. כאשר הגורים מבוהלים או חוששים, הם מצייצים לאימם בתדר גבוה שאינו נשמע לאוזן אנושית והיא בתגובה תרוץ לעברם ותדחף אותם לכיס או תזדקף ותאפשר להם להיכנס לכיס או להיצמד לבטנה.[1] הצופונית מטפחת את הגורים לעיתים קרובות ומתכרבלת איתם במהלך השינה. תקופה הרכיבה על גב האם מסתיימת תוך זמן קצר, ועד מהרה משקלם מכביד על הצופונית והיא דוחקת בהם לעזוב את גבה ולצאת לעצמאות ומפחיתה את תדירות הנקתם. הגורים נגמלים בגיל 77–93 יום כשהם במשקל 5 גרם ומגיעים לבגרות בערך באותו זמן.[3] לאחר מכן הם מתפזרים לדרכם, מתמקמים בשטח מחיה קבוע ומוכנים להתרבות.

תוחלת החיים של הצופון קצרה במיוחד ונעה בין שנה לשנתיים;[3] הדבר נובע משרידות נמוכה, אם בשל אי יכולת לעמוד בדרישות האנרגיה הגבוהות ואם בשל הפגיעות בפני טורפים אוויריים וקרקעיים. אוכלוסיית הצופון חווה גם תנודות חדות במקביל לפריחה, כשהיא מגיעה לשיא גודלה באמצע החורף (אוגוסט) בעקבות השפע במזון וגל ההמלטות, וצונחת לשפל בקיץ (דצמבר).[1] התמותה הגבוהה ותוחלת החיים הקצרה של הצופונים מאוזנת על ידי הפוריות הגבוהה של הנקבות: בתנאים סביבתיים טובים יש מרווח של שלושה חודשים בלבד בין המלטה להמלטה, כך שהן יכולות להמליט 2–3 פעמים בשנה.[2]

מצב

איומים

כבאים של המחלקה לפארקים וחיות בר במערב אוסטרליה מכבים שריפת יער.

על אף שהצופון אינו בסכנת הכחדה, אוכלוסייתו הצטמצמה בצורה ניכרת מאז תחילת ההתיישבות האירופאית במערב אוסטרליה ב-1826,[36] בשל ההשפעות הישירות והעקיפות שלה על קהילת הצמחים הייחודית - הקוונגאן - שנמשכות עד היום.[10] המתיישבים האירופאים גרמו לאובדן שטחים נרחבים מהקוונגאן על ידי התיישבות, כריית מחצבים, בירוא יערות, חקלאות ומרעה,[2] והדבר ניכר במיוחד באזור המרכזי בדרום-מערב היבשת המכונה חגורת החיטה שבו המגוון הביולוגי של הקוונגאן הצטמצם מאוד.[28][57] המתיישבים הכניסו גם ליבשת בצורה מכוונת או עקיפה מינים פולשים רבים של בעלי חיים וצמחים שהשפיעו לרעה על הפאונה והפלורה המקומית: השועל האדום, חתול הבית והארנבון למשל, התפראו ונפוצו ברחבי היבשת והובילו או תרמו להכחדת כיסאים מסוימים דוגמת: בילבי זוטר, קנגורו חולדתי רחב-פנים, בטונג מדברי, בנדיקוט רגלי-חזיר, וולבי זנב-מסמר סהרוני, קולווארי ועוד.[60] צמחים פולשים דוגמת צלקנית, פרזיה, גזניה, מקור חסידה, חלבלוב, חמציץ, ציפרנית, כרוב החוף, ארזית, סייפן, פלרגוניום ואזנב מצוי, צצים ברחבי הקוונגאן באמצעות פעילות אנושית מכוונת ועקיפה על חשבון הצמחייה המקומית הייחודית ומפחיתים את מקורות המזון של עופות ויונקים המתבססים עליהם; שריפות לא-מבוקרות, ארנבונים ועדרי בקר וצאן מדללים את הצמחייה המקומית ומחלישים את המערכת האקולוגית, ובכך מסייעים בעקיפין להתפשטות הצמחים הפולשים.[10] איומים בולטים נוספים על הצופון שקשורים גם לקוונגאן הם אש, כימשון ושינויי האקלים:[61][48]

מדען אוסטרלי אוסף פתוגנים של כימשון הקינמון מצמח מת למטרות מחקר.

האש מהווה איום הרסני על הצופון; מעבר לכך ששריפות יער גדולות משמידות אוכלוסיות שלמות ומקלות על חדירת צמחים פולשים, הן בראש ובראשונה הורסות את מקורות המזון הפרחוניים של הצופון וההשפעות שלהן על צמחיית הקוונגאן מרחיקות לכת:[10] התחדשות הצמחייה המהירה לאחר השריפה אינה מועילה לצופון כמו לוולבי סבך מערבי או בטונג זנב-מברשת, שכן כדי לתמוך בדרישות האנרגיה הגבוהות שלו, הצופון זקוק לעצים ושיחים גדולים המפיקים כמות ניכרת של צוף ואבקה ואלו מגיעים לגודלם המלא רק לאחר מספר עשורים.[36] מחקרים שבדקו את השפעות האש על אוכלוסיות צופון מבוססות, מצאו ששכיחות הצופונים צונחת בעקבות שריפה למשך 4–5 שנים ולאחר מכן האוכלוסייה מתחילה להתאושש במקביל לצמחייה המקומית ועולה באיטיות במשך 20 השנים הבאות; צפיפות האוכלוסייה מגיעה לאותה רמה מקורית שהייתה קודם לשריפה בסביבות 25–30 שנה לאחריה, ואז שומרת על יציבות קבועה עד לשריפה הבאה.[48] למרות ההשפעות ההרסניות של האש, לשריפות מבוקרות בקנה מידה קטן יש השפעות חיוביות בעקבות התחדשות הצמחייה ונביטה של מיני פרחים חדשים. האבוריג'ינים, הילידים של אוסטרליה, היו מודעים להשפעות ההרסניות והחיוביות של האש על הפלורה והפאונה המקומיות שהשפיעו בעקיפין גם עליהם, ולכן נהגו להצית שריפות מבוקרות קטנות בכיסי סבך שהשפיעו לחיוב על המיקרו-פאונה ומנעו שריפות יער גדולות. לאחר הגעת המתיישבים האירופאים לאוסטרליה ודחיקת האבוריג'ינים, ההצתות המבוקרות פסקו, ושריפות יער עצומות הפכו לשכיחות בעקבות הצטברות מסיבית של כיסי סבך היבשים שהזינו את האש.[36]

התפשטות הכימשון היא איום בולט נוסף;[61] כימשון הקינמון (Phytophthora cinnamomi) הוא טפיל טרופי ממחלקת עובשי המים (Oomycota) שמתפתח בעיקר כשיש לחות על חלקי הצמח וגורם לעובש וריקבון שורשים.[36] הוא מסווג על ידי מאגר הפולשים העולמי של IUCN כאחד מ-100 המינים הפולשים הגרועים ביותר בעולם.[11] פתוגנים שלו נישאו על ידי המתיישבים האירופאים לאוסטרליה, והשפעתו על ממלכת הצמחייה הייחודית של דרום-מערב אוסטרליה חמורה במיוחד: הוא מדביק אזורים נרחבים של יערות ושיחים ומשבש בהם את המגוון הביולוגי של הקוונגאן על ידי השמדת צמחים רגישים.[62] מיני אברשיים, פרוטאיים וקטניות פגיעים יותר ממשפחות צמחים אחרות, והידבקותם בכימשון מובילה לירידה משמעותית בשכיחות הצופון ובעלי חיים אחרים הניזונים מצוף דוגמת הדבשניים ופוסום ננסי מערבי.[61] מחקר שבדק את השפעת הכימשון על הצופון, מצא שהצופון מפגין הסתגלות מסוימת אליו כל עוד נוכחותו אינה מסיבית.[63]

איום בהתהוות על הצופון הוא ההתחממות הגלובלית;[36] כתוצאה משינויי האקלים, מתרחשת ירידה משמעותית בכמות המשקעים השנתית בדרום-מערב אוסטרליה שפוגעת בשכיחות מיני הצמחים בקוונגאן ומצמצמת את מי התהום שבאקוויפרים, וכן ישנה עליה בטמפרטורות שמשפיעה על תדירות האש ושרידות הצמחים.[28][10]

שימור

נוף בפארק הלאומי נהר פיצ'גרלד בו מצויה אוכלוסייה גדולה של הצופון.

הצופון מסווג על ידי הרשימה האדומה של IUCN במצב השימור ללא חשש (LC), לאור תפוצתו הרחבה יחסית, נוכחותו במספר לא מבוטל של אזורים מוגנים, אוכלוסייה גדולה, והיעדר אינדיקציות לירידה משמעותית ברף הנדרש עבור קטגוריות שימור מאוימות יותר.[7] על אף האיומים הנזכרים, דוגמת מינים פולשים, שריפות יער בלתי מבוקרות והתפשטות הכימשון, מצב שימורו של הצופון נחשב לשפיר דיו ויציב מאחר שכרגע האיומים הללו אינם ברמה כזו שיכולה לפגוע באוכלוסייה בצורה קשה, וחלקם מטופלים בצורות שונות על ידי רשויות השימור האוסטרליות. באזורים עם עדיפות גבוהה לשימור הפאונה והפלורה, מתרחשות פעולות למיגור שועלים וחתולים באמצעות פיתיונות, הצתת שריפות מבוקרות בצמחייה יבשה, ריסוס צמחים בפוספיט מפני הכימשון ופיקוח הדוק על כריתת עצים ופגיעה בבתי גידול;[48] ישנן גם יוזמות קהילתיות מקומיות לנטיעת שתילי בנקסיות וצמחים נוספים במטרה ליצור מסדרונות בתי גידול עבור הפאונה המקומית.[10][64]

הצופון נוכח במספר רב של אזורים מוגנים במערב אוסטרליה,[7] הכוללים פארקים לאומיים, פארקים אזוריים, שמורות לאומיות, שמורות טבע, עתודות טבע ואזורים מוגנים ילידים. דוגמאות לאזורים מוגנים הם: הפארק הלאומי עמק אבון (אנ'), הפארק הלאומי רכס סטירלינג (אנ'), הפארק הלאומי יערות דריינדרה (אנ'), הפארק הלאומי גוסברי היל (אנ'), הפארק הלאומי נהר פיצ'גרלד (אנ'), הפארק הלאומי כף אריד (אנ'), הפארק הלאומי בילו (אנ'), הפארק הלאומי לווין-נטורליסט (אנ'), הפארק הלאומי וורן (אנ'), הפארק הלאומי שאנון (אנ'), הפארק הלאומי בדג'ינגרה (אנ'), הפארק הלאומי סקוט (אנ'), שמורת הטבע סלעי הדרקון (אנ'), שמורת הטבע מפרץ שני העמים (אנ'), שמורת הטבע מונג'באפ (אנ'), שמורת הטבע נויצלנד (אנ'), מקלט חיות הבר פארונה (אנ'), השמורה הלאומית ליין פול (אנ') והאזור המוגן הילידי נגאג'ו (אנ').

אין הערכות מדויקות לגבי האוכלוסייה העולמית של הצופון, אך הרשימה האדומה של IUCN משערת שישנם מאות אלפי פרטים בטבע.[7]

הצופון והאדם

הצופון היה מוכר היטב לילידים האבוריג'ינים של דרום-מערב אוסטרליה במשך אלפי שנים ושימש כחיית טוטם אצל שבטים מסוימים. נוכחותו על תפרחות בנקסיה שימשה כאינדיקטור לבשלותן, והוא ניצוד למאכל על ידי ציידים-לקטים אבוריג'ינים שנתקלו בו בעת שאספו צוף מפרחים. בשרו שהכיל לעיתים קרובות גם צוף בקיבה, היה מבוקש אצל הלקטים בתור חטיף אנרגיה מתקתק ועשיר בחלבונים.[32] באוסטרליה המודרנית, לצופון יש דימוי של יונק חמוד וקומי שהצפייה בו בטבע קשה ומצריכה סבלנות והרבה מזל[29] והוא אחד מיונקי הכיס האייקונים של דרום-מערב אוסטרליה בכלל ואזור הקוונגאן בפרט.[65] יש לו גם חשיבות אקולוגית בקוונגאן בתור מאביק קרקעי משמעותי או בלעדי של מספר מיני צמחים.[12] על אף שהצופון מתרגל במהירות לבני אדם, גידולו בתור חיית מחמד לא היה מעולם נפוץ בשל תוחלת חייו הקצרצרה, רגישותו לחום, קור ורעש בתדר גבוה, תזונתו המיוחדת ונטייתו לפתח דחק, אי-ספיקת כליות והשמנה או לקבל דום לב בטיפול לא נכון.[66] למרות העובדה שהצופון אינו בסכנת הכחדה,[23] הוא מסווג כחיה מוגנת וחל איסור לגדלו בשבי ללא אישור מהמחלקה למגוון ביולוגי, שימור ואטרקציות (אנ') של ממשלת מערב אוסטרליה.[66][58]

איור של צופון על ענף.

התכונות הפיזיולוגיות והביולוגיות החריגות של הצופון, לצד חילוף חומרים גבוה והתזונה הייחודית, הופכים אותו לאורגניזם מודל בולט במערב אוסטרליה במחקרים הקשורים לפיזיולוגיה, ראייה, אקולוגיה סביבתית, האבקה, מטבוליזם ואמבריולוגיה, ומספר המחקרים האקדמיים אודותיו גבוה בהרבה מהממוצע עבור הכיסאים במערב אוסטרליה.[6] המועצה הלאומית לבריאות ומחקר רפואי (אנ') שכפופה למחלקת הבריאות של ממשלת אוסטרליה, פרסמה במדריך שלה לחקר היונקים האוסטרלים כללי לכידה וטיפול נפרדים עבור הצופון שנובעים מהביולוגיה והתזונה המיוחדות שלו שנבדלות מיתר הפוסומים האוסטרלים.[66] לכידה באמצעות מלכודת עם פיתיון אינה יעילה כל כך אצל הצופון, והטכניקה העיקרית ללכידתו כוללת חפירת רשת בורות קטנים רדודים בקוטר 20 ס"מ ובעומק 40 ס"מ עם ציפוי PVC, בדרך כלל סביב מיני פרחים המשמשים לו למזון. על מנת להגדיל את סיכויי הלכידה, יש להשאיר את הבור פתוח במשך כל הלילה ולבדוק אותו בשעות הבוקר המוקדמות, וכן לדאוג שיהיה מכוסה בשעות היום כדי לשמור על תקינותו.[66] עקב הצניחה בטמפרטורות במהלך הלילה, הצופונים נמצאים לעיתים קרובות בבורות הלכידה כשהם רדומים, וניתן לשמר אותם במצב זה במקרר למשך שעות ספורות או להחזיר אותם מיידית לפעילות באמצעות חימום ביד או מול מקור חום.[23]

גידול מושבת צופונים מצריך כלובים מרווחים באורך מטר וברוחב וגובה של חצי מטר, בעוד שליחידים מספיקים כלובי רשת קטנים.[66] כלוב של מושבה צריך להיות מאוורר, בעל טמפרטורה ממוצעת, להכיל כמות ניכרת של ענפים עבים ודקים שעליהם הצופון יוכל להתרוצץ ולטפס, ובמידת האפשר גם תיבת קינון של ציפורים שתשמש לו למנוחה. מכיוון שהצופונים מפרישים מדי יום שתן במשקל גופם, רצפת הכלוב צריכה להיות מכוסה במצע של חול נקי או ורמיקוליט בעומק 30–40 מ"מ המוחלף לעיתים קרובות. האכלוס המקסימלי של צופונים בכלוב הוא בסביבות 12–16 זכרים ונקבות, אולם על מנת לגרום להמלטות מוצלחות ולגידול נאות של הצאצאים רצוי שיהיו בכלוב כמה שפחות צופונים או לחלופין להגדיל את שטחו.[1] השבריריות של הצופון מצריכה עדינות מרבית במגע איתו. השיטה הטובה ביותר להחזיק את הצופון על היד מבלי שהלה יימלט היא באגרוף קמוץ עם רווח של 2 מ"מ כראשו מציץ החוצה. בשל הקומפקטיות של הצופון והמהירות של תנועותיו הקטנות שלא תמיד ניתנות לחיזוי, הטיפול בו צריך להיות בחדר מאובטח עם חסימת כל דרכי המילוט האפשריות (מתחת לדלתות, חורי ניקוז, כיורים וכדומה).[1]

דרישות התזונה המיוחדות של הצופון הן הגורם העיקרי המקשה על הישרדותו בשבייה.[66] התזונה המלאכותית הנוזלית שנקבעה על ידי המועצה למחקר רפואי כמתאימה לצופון מבוססת על תזונה מלאכותית של דבשניים ומורכבת מ-400 מיליליטר דבש, 240 מ"ל מים חמים, 5 גרם סאנאטוגן (Sanatogen) ו-11 גרם קומפלאן (Complan), כשלצידה הוא צריך לקבל 4 גרם של אבקה יבשה ובמידת האפשר גם תוספת חנקן ופרחים טריים.[58] התערובת הנוזלית חייבת להיות מאוחסנת בהקפאה כדי למנוע את תסיסתה, וההזנה של הצופון צריכה להיות בשיעור של 2–3 מיליליטר לכל ארוחה עם צריכה יומית כוללת של 7–10 מיליליטר. הזנת הצופון האידיאלית מתבצעת בעזרת מזרקים קבועים בכלוב שמהם הוא יכול לינוק בכוחות עצמו, אך אפשרית גם באמצעות קערית נוזל קטנטנה בכלוב או אצבע מרוחה בנוזל.[66] מים מסופקים לצופון באמצעות מתקן השקיה לציפורים או במזרקים. הצופוניות יכולות להתרבות ולהמליט בשבי על בסיס תזונה מלאכותית, אך מתקשות יותר בגידול הגורים כשהן נמצאות בכלוב עם מספר פרטים:[1] צופונים נוספים נתפסים בעיניה של הצופונית ככאלה המתחרים איתה על מקורות המזון והיא זקוקה למרחב אישי נפרד כדי להיות רגועה. תזונה לא נאותה של הצופון עלולה להוביל תוך זמן קצר לסימפטומים של רעב ולמוות מאפיסת כוחות. שחרור הצופון לטבע צריך להתבצע לאחר יניקת מנה הגונה של צוף, דבש או מי סוכר ורק באזורי סבך המסתירים אותו מטורפים אוויריים.[66]

לקריאה נוספת

קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: צופון

תמונות:

סרטונים:

הערות שוליים

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 1.15 1.16 1.17 1.18 1.19 1.20 1.21 1.22 1.23 1.24 1.25 1.26 1.27 1.28 1.29 1.30 1.31 1.32 1.33 1.34 1.35 1.36 1.37 1.38 1.39 1.40 1.41 1.42 1.43 1.44 1.45 1.46 1.47 1.48 ELEANOR M. RUSSELL & MARILYN B. RENFREE, ‏ TARSIPEDIDAE, Fauna of Australia, Volume 1b - Mammalia (1989).
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 fact sheet, ‏ Features of the honey possum, The University of Western Australia.
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 Yengin Loay, ‏ honey possum, Animal Diversity Web
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Ann. Missouri Bot. Gard. ‏pollen loads of Honey possums (Ttarsipes spenserae) and nonflying mammal pollination in southwestern Australia. Annals of the Missouri Botanical Garden (1979).
  5. ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 K.C. RICHARDSON 1, R.D. WOOLLER2 and B.G. COLLINS. ‏ THE DIET OF THE HONEY POSSUM TARSIPES ROSTRATUS. PROCEEDINGS OF THE NUTRITION SOCIETY OF AUSTRALIA, VOLUME 9, NINTH ANNUAL CONFERENCE ARMIDALE, NSW NOVEMBER 1984.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Bradshaw, Don, and Felicity Bradshaw. ‏ "The physiology of the honey possum, Tarsipes rostratus, a small marsupial with a suite of highly specialised characters: a review."Journal of comparative physiology B 182.4 (2012): 469-489.
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 Friend, T., Morris, K., Burbidge, A. & McKenzie, N. 2016. ‏ Tarsipes rostratus, IUCN Red List of Threatened Species.
  8. ^ 8.0 8.1 Paula Deegan. ‏What is Kwongan? Gondwana Link.
  9. ^ 9.0 9.1 Cooper, Christine Elizabeth, and Ariovaldo P. Cruz-Neto.‏"Metabolic, hygric and ventilatory physiology of a hypermetabolic marsupial, the honey possum (Tarsipes rostratus)." Journal of Comparative Physiology B 179.6 (2009): 773-781.
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6 Coates, David J., et al. ‏"Conservation of the kwongan flora: threats and challenges." Plant life on the sandplains in southwest Australia, a global biodiversity hotspot. (Ed. H Lambers) pp (2014): 263-284.
  11. ^ 11.0 11.1 Luque GM, Bellard C, Bertelsmeier C, Bonnaud E, Genovesi P, Simberloff D, Courchamp, F (2013) Alien species: Monster fern makes IUCN invader list.‏100 of the World's Worst Invasive Alien Species. GLOBAL INVASIVE SPECIES DATABASE.
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 12.7 DeGruyter Open, Warsaw, Poland. ‏"Pollination syndromes in southwestern Australia." PLANT LIFE OF SOUTHWESTERN AUSTRALIA, Adaptations for Survival (pp.126-152) Chapter:8.
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 PAUL GERVAIS et JULES VERREAUX.‏ DESCRIPTION DU TARSIPES ROSTRATUS, MAGASIN UE ZOOLOGIE ET DE PALEONTOLOGIE, DEUXIÈME SÉRIE. — QUATRIÈME ANNEE, ANNÉE 1842. PARIS.
  14. ^ 14.0 14.1 Daszkiewicz, Piotr. ‏ "La maison Verreaux au XIXe siècle à Paris, plaque tournante des collections naturalistes mondiales." Journal d'agriculture traditionnelle et de botanique appliquée 39.2 (1997): 111-129.
  15. ^ 15.0 15.1 Serventy, Dominic Louis. "History of zoology in Western Australia." Journal of the Royal Society of Western Australia 62 (1979): 33-43.
  16. ^ Felicity Bradshaw. ‏ Article destiné Au Courrier de la Nature. University of Western Australia (2012).
  17. ^ François de BEAUFORT, ‏ CATALOGUE DES TYPES DE MAMMIFÈRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE, PARIS VI. Monotremata. — VII. Marsupialia. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE ANNÉE 1966.
  18. ^ 18.0 18.1 William Yarrell, ‏ PROCEEDINGS OF LEARNED SOCIETIES. ZOOLOGICAL SOCIETY. THE ANNALS AND MAGAZINE OF NATURAL HISTORY. Jan. 11, 1842.
  19. ^ O.Desmcrs,‏ Voyage de U. Jules terreaux à la Nouvelle-Hollande. REVUE ZOOLOGiaUE, LA SOCIÉTÉ CUVIERIENNE. Année 1842.
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 20.4 J. E. Gray, ‏ Description of two new species of Mammalia discovered in Australia by Captain George Grey, Governor of South Australia. THE ANNALS AND MAGAZINE OF NATURAL HISTORY. (1824).
  21. ^ 21.0 21.1 Mahoney, J. A.‏ "The specific name of the honey possum (Marsupialia: Tarsipedidae: Tarsipes rostratus Gervais & Verreaux, 1842)." Australian Mammalogy 4.2 (1981): 135-138.
  22. ^ Palmer, T. S. ‏ Tarsipes rostratus, Index generum mammalium: a list of the genera and families of mammals (1904).
  23. ^ 23.0 23.1 23.2 23.3 23.4 Susan Stocklmayer & Don Bradshaw:‏ The World of Honey Possums. Western Australian Naturalists' Club.
  24. ^ 24.0 24.1 24.2 24.3 24.4 Gould John. ‏TARSIPES ROSTRATUS - Long-nosed Tarsipes. The mammals of Australia, VOL I (1863).
  25. ^ 25.0 25.1 25.2 25.3 25.4 25.5 25.6 Ellis Le G. Troughton, ‏ THE "HONEY MOUSE," TARSIPES SPENSERAE GRAY. THE AUSTRALIAN ZOOLOGIST, Vol. 3.— 1922-1924.
  26. ^ 26.0 26.1 26.2 26.3 G. R. WATERHOUSE. ‏ Tarsipes rostratus. Natural history of mammals. Volume 1. Marsupialia and pouch animals (1846).
  27. ^ Gervais, Paul.‏ Histoire naturelle des mammifères: avec l'indication de leurs moeurs, et de leurs rapports avec les arts, le commerce et l'agriculture. Vol. 2. L. Curmer, 1845.
  28. ^ 28.0 28.1 28.2 28.3 28.4 28.5 28.6 ‏Honey Possums. Bush Heritage Australia.
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 David Waterhouse, ‏ Searching for Honey Possums. WWF, 18 May 2022.
  30. ^ צופון במילון בעלי חיים: נכר (תשל"ב), 1972, באתר האקדמיה ללשון העברית
  31. ^ THE LEEUWIN GROUP, ‏ PROPOSED NATIONAL HERITAGE LISTING FOR THE KWONGKAN (SOUTHWEST AUSTRALIA)
  32. ^ 32.0 32.1 32.2 32.3 Ken Macintyre and Barb Dobson. consumption of Banksia nectar in traditional noongar society. Anthropology From The Shed.
  33. ^ Gerard Krefft. ‏Genus: Tarsipes. The mammals of Australia : illustrated by Miss Harriett Scott, and Mrs. Helena Forde, for the Council of Education; with a short account of all the species hitherto described. (1871).
  34. ^ May-Collado, Laura J., C. William Kilpatrick, and Ingi Agnarsson. ‏ "Mammals from ‘down under’: a multi-gene species-level phylogeny of marsupial mammals (Mammalia, Metatheria)." PeerJ 3 (2015): e805.
  35. ^ Kavanagh, John R., et al. ‏ "Relationships among families of Diprotodontia (Marsupialia) and the phylogenetic position of the autapomorphic honey possum (Tarsipes rostratus)." Journal of Mammalian Evolution 11.3 (2004): 207-222.
  36. ^ 36.0 36.1 36.2 36.3 36.4 36.5 36.6 Bradshaw, Don. ‏ "7E. THE HONEY POSSUM, TARSIPES ROSTRATUS, A KEYSTONE SPECIES IN THE KWONGAN." (2014).
  37. ^ 37.0 37.1 37.2 John Rourke & Delbert Wiens. ‏Convergent floral evolution in south African and Australian proteaceae and its possible bearing on pollination by nonflying Mammals. Journal of the RoyalAnnals of the Missouri Botanical Garden.
  38. ^ Nilsson, Maria A., et al. ‏"Tracking marsupial evolution using archaic genomic retroposon insertions." PLoS biology 8.7 (2010): e1000436.
  39. ^ Cardillo, Marcel, et al. ‏"A species-level phylogenetic supertree of marsupials." Journal of Zoology 264.1 (2004): 11-31.
  40. ^ 40.0 40.1 40.2 KC, RD Richardson.‏"Sugar preferences of Honey Possums, Tarsipes rostratus (Marsupialia: Tarsipedidae) and Western Pygmy-possums, Cercartetus concinnus (Marsupialia: Burramyidae)."Australian Mammalogy 13.1 (1990): 5-10.
  41. ^ 41.0 41.1 Arrese, Catherine, Michael Archer, and L. D. Beazley.‏"Visual capabilities in a crepuscular marsupial, the honey possum (Tarsipes rostratus): a visual approach to ecology."Journal of Zoology 256.2 (2002): 151-158.
  42. ^ Cowing, Jill A., et al.‏ Cone visual pigments in two marsupial species: the fat-tailed dunnart (Sminthopsis crassicaudata) and the honey possum (Tarsipes rostratus). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275.1642 (2008): 1491-1499
  43. ^ 43.0 43.1 43.2 Sumner, Petroc, Catherine A. Arrese, and Julian C. Partridge. ‏ The ecology of visual pigment tuning in an Australian marsupial: the honey possum Tarsipes rostratus. Journal of Experimental Biology 208.10 (2005): 1803-1815
  44. ^ 44.0 44.1 44.2 44.3 Heather M. Vose, ‏Some observations on a Honey possum (Tarspes spenserae) in captivity. Department of Zoology, University of Western Australia.
  45. ^ 45.0 45.1 Stephen D. Hopper. ‏The Southwest Australian Floristic Region as a biodiversity hotspot, with special reference to its trees. Centre of Excellence in Natural Resource Management, and Plant Biology, The University of Western Australia, 10 May 2013.
  46. ^ מיכאל אבישי. ‏אקלים, התהוות הצומח וייחוד הצמחייה של אוסטרליה. כתב-עת "כלנית" מספר 3, 22.6.2016.
  47. ^ 47.0 47.1 47.2 47.3 47.4 47.5 N.L. McKenzie, J.E. May and S. McKenna ‏ Bioregional Summary of the 2002 Biodiversity Audit for Western Australia & Biodiversity Audit of WA. The Department of Conservation and Land Management.
  48. ^ 48.0 48.1 48.2 48.3 Dr Lachie McCaw. ‏FIRE & BIODIVERSITY: Landholder Information Guide. South Coast Natural Resource Management Incorporated & Department of Biodiversity, Conservation and Attractions, 2018.
  49. ^ 49.0 49.1 T.L.Moore, A.H.Burbidge, T.Sonneman, B.A.Wilson. ‏Mammal assemblages in Boonanarring Nature Reserve, Dandaragan Plateau, Western Australia from 1986 and 2012. Journal of the Royal Society of Western Australia.
  50. ^ Rix, Michael G., et al. "Biogeography and speciation of terrestrial fauna in the south‐western Australian biodiversity hotspot." Biological Reviews 90.3 (2015): 762-793.
  51. ^ Gioia, Paul, and Stephen D. Hopper. "A new phytogeographic map for the Southwest Australian Floristic Region after an exceptional decade of collection and discovery." Botanical Journal of the Linnean Society 184.1 (2017): 1-15.
  52. ^ 52.0 52.1 Kharel, Sud, et al. "Reducing farming system emissions via spatial application of payoff functions." Agricultural Systems 203 (2022): 103534.
  53. ^ Elith, Jane and Sjaan Bidwell (2004). Identification and Assessment of Nationally Threatened Woodlands. Description of Ecological Communities: Arid Eucalypt Woodlands. Report to the Commonwealth Department of the Environment and Heritage, 2004.
  54. ^ Arrese, Catherine, and Phil B. Runham.‏"Redefining the activity pattern of the honey possum (Tarsipes rostratus)." Australian Mammalogy 23.2 (2001): 169-172.
  55. ^ 55.0 55.1 55.2 Withers, P. C., K. C. Richardson, and R. D. Wooller. ‏ "Metabolic Physiology of Euthermic and Torpid Honey Possums, Tarsipes-Rostratus." Australian Journal of Zoology 37.6 (1989): 685-693.
  56. ^ 56.0 56.1 Bradshaw, S. D., and F. J. Bradshaw. ‏"Field energetics and the estimation of pollen and nectar intake in the marsupial honey possum, Tarsipes rostratus, in heathland habitats of south-western Australia." Journal of Comparative Physiology B 169.8 (1999): 569-580.
  57. ^ 57.0 57.1 Bushland News: ‏ Honey possums in the suburbs, quarterly newsletter of Urban Nature, a Department of Biodiversity, Conservation and Attractions Parks and Wildlife Service. Issue 117 Autumn 2021.
  58. ^ 58.0 58.1 58.2 58.3 58.4 58.5 FELICITY BRADSHAW, LOUISE EVERETT and DON BRADSHAW. ‏ ON THE REARING OF HONEY POSSUMS. Department of Zoology, The University of Western Australia.
  59. ^ מצורף שמות מדעיים לפי סדר: Hakea ,Grevillea ,Lambertia ממשפחת הפרוטאיים; Callistemon ,Corymbia ,Regelia ,Beaufortia ,Lamarchea ,Verticordia ,Darwinia ,Melaleuca ,Agonis ,Eucalyptus ממשפחת ההדסיים; Conostylis ,Anigozanthos מממשפחת ההמודורומיים; Xanthorrhoea ,Caesia ממשפחת העיריתיים; Acacia ממשפחת המימוסיים; Nuytsia ממשפחת ההרנוגיים; Leucopogon ,Styphelia ממשפחת האברשיים; Baxteria ,Dasypogon מהדקלאים ו-Gastrolobium ממשפחת הפרפרניים.
  60. ^ Woinarski, John CZ, Andrew A. Burbidge, and Peter L. Harrison. "Ongoing unraveling of a continental fauna: decline and extinction of Australian mammals since European settlement." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.15 (2015): 4531-4540.
  61. ^ 61.0 61.1 61.2 Dundas, Shannon J., Patricia A. Fleming, and Giles E. St J. Hardy."Flower visitation by honey possums (Tarsipes rostratus) in a coastal banksia heathland infested with the plant pathogen Phytophthora cinnamomi." Australian Mammalogy 35.2 (2013): 166-174.
  62. ^ Shannon Dundas, Trish Fleming, Giles Hardy. ‏Honey possum diets in banksia heathland infested with Phytophthora cinnamomi. RESEARCH FINDINGS 2012. A series of bulletins outlining key research findings associated with woodland health in south-west Western Australia
  63. ^ Dundas, Shannon J., Giles E. St J. Hardy, and Patricia A. Fleming. "The plant pathogen Phytophthora cinnamomi influences habitat use by the obligate nectarivore honey possum (Tarsipes rostratus)." Australian Journal of Zoology 64.2 (2016): 122-131.
  64. ^ Ellie Honeybone. honey possum threatened by habitat loss prompts community's tree-planting effort. ABC Great Southern / Posted Sat 28 Jul 2018.
  65. ^ Quolling Around. Honey Possum and the Banksia. Australian Wildlife and Bushwalking.
  66. ^ 66.0 66.1 66.2 66.3 66.4 66.5 66.6 66.7 ‏A guide to the care and use of Australian native mammals in research and teaching (2014). National Health and Medical Research Council.
ערך מומלץ
דמויי-קוסקוס
קוסקוסיים
קוסקוס קוסקוס אובי • קוסקוס ג'ב • קוסקוס דרומי • קוסקוס ההרים • קוסקוס המשי • קוסקוס וודלרק • קוסקוס טלפומין • קוסקוס כחול-עין • קוסקוס מזרחי • קוסקוס מקושט • קוסקוס צפוני • קוסקוס קרקעי • קוסקוס שטיין
קוסקוס גמדי קוסקוס גמדי סולאווסי • קוסקוס גמדי פלנג
קוסקוס נמרי קוסקוס נמרי אדמירלתי • קוסקוס נמרי ואיגאו • קוסקוס נמרי ביאק • קוסקוס נמרי שחור • קוסקוס נמרי מצוי

קוסקוס נמרי אוסטרלי

קוסקוס דובי קוסקוס דובי טלאוד • קוסקוס דובי סולאווסי
פוסום זנב-מברשת פוסום זנב-מברשת מצוי • פוסום זנב-מברשת קצר-אוזן • פוסום זנב-מברשת צפוני • פוסום זנב-מברשת הררי • פוסום זנב-מברשת נחושתי
פוסום זנב-קשקש פוסום זנב-קשקש (סוג ומין יחיד)



פוסומים זנבות-טבעת
דאון ענק דאון ענק (סוג ומין יחיד)
פוסום למורי פוסום למורי (סוג ומין יחיד)
פוסום הסלע פוסום הסלע (סוג ומין יחיד)
פוסום זנב-טבעת פוסום זנב-טבעת מצוי • פוסום זנב-טבעת מערבי
פוסום זנב-טבעת דק פוסום זנב-טבעת ויילנד • פוסום זנב-טבעת מסיכתי • פוסום זנב-טבעת מצויר • פוסום זנב-טבעת נהר-דיינטרי • פוסום זנב-טבעת נהר-הרברט • פוסום זנב-טבעת ננסי • פוסום זנב-טבעת שלגל • פוסום זנב-טבעת שפלתי
פוסום זנב-טבעת מדומה פוסום זנב-טבעת אלברטיס • פוסום זנב-טבעת זהוב • פוסום זנב-טבעת ירוק • פוסום זנב-טבעת נזירי • פוסום זנב-טבעת נחושתי
כיסנאיים
פוסום מפוספס פוסום מפוספס גדול-זנב • פוסום מפוספס טייט • פוסום מפוספס מצוי
פוסום מפוספס ארך-אצבע פוסום מפוספס ארך-אצבע (סוג ומין יחיד)
פוסום הסנאי פוסום הסנאי (סוג ומין יחיד)
כיסן דואה דאון מהגוני • דאון צפוני • דאון צהוב-בטן • כיסנאי דואה • דאון הסנאי • דאון ביאק
פוסומים מנוצי-זנב
דאון מנוצה-זנב דאון מנוצה-זנב (סוג ומין יחיד)
פוסום מנוצה-זנב פוסום מנוצה-זנב (סוג ומין יחיד)
פוסומים ננסיים
פוסום ננסי פוסום ננסי זנבתן • פוסום ננסי זוטי • פוסום ננסי מזרחי • פוסום ננסי מערבי
פוסום ננסי הררי פוסום ננסי הררי (סוג ומין יחיד)
צופוניים
צופון צופון (סוג ומין יחיד)
הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0

36693260צופון

אוחזר מתוך "https://he.hamichlol.org.il/w/index.php?title=צופון&oldid=2369404"