כישור השריר
כישור השריר (באנגלית: muscle spindle) הוא מבנה הממוקם בתוך שרירים, המתפקד כקולטן (רצפטור) הרגיש לשינויים באורך השריר. לכישורי השריר תפקיד מהותי בשליטה על פעולת השרירים ובתחושת ההתמצאות המרחבית (פרופריאוספציה) של הגוף.
אנטומיה
כישורי השריר מורכבים מסיבי שריר ייחודיים המכונים תוך כישוריים (intrafusal muscle fibers). הסיבים ממוקמים בתוך ובמקביל ליתר סיבי השריר (החוץ כישוריים; extrafusal muscle fibers). מספרם משתנה לפי תפקוד השריר ונע בין 40 ל 550 כישורים לגרם שריר אחד. שרירים המסוגלים לבצע תנועות קטנות ומהירות יכילו מספר גדול יותר של כישורים.
בכל כישור כשנים עשר סיבי שריר תוך כישוריים בעלי יכולת כיווץ ברוב אורכם. למרכז סיבי השריר התוך כישוריים אין יכולת כיווץ אלא מבנה המתפקד כקולטן. ישנם שני סוגים של סיבי שריר כישוריים: סיב שק גרעינים (nuclear bag fiber) הכולל מספר רב של גרעינים המרוכזים במקום אחד וסיב שרשרת גרעינים (nuclear chain fiber) הכולל מספר גרעינים המסודרים בשרשרת.
סביב סיבי שק הגרעינים וסיבי שרשרת הגרעינים כרוכים סיבי עצב תחושתיים שלהם תעלות יונים רגישות למתיחה. סיבי עצב תחושתיים מסוג Ia (הסיבים שלהם יכולת העברת הדחף העצבי המהירה ביותר בגוף) עוטפים את שני סוגי סיבי השריר התוך כישוריים וסיבי עצב תחושתיים מסוג II עוטפים את סיבי שרשרת הגרעינים בלבד.
סיבי השריר התוך כישוריים מעוצבבים גם דרך סיבי עצב תנועתיים מסוג γ (להבדיל מסיבים מסוג α המעצבבים את יתר סיבי השריר). מספרם הרב של סיבי עצב מסוג γ, כשלושים ואחד אחוזים מסך סיבי העצב התנועתיים של השריר, מעיד על חשיבותם של כישורי השריר.
תגובת כישור השריר לשינויים באורך השריר
סיבי העצב התחושתיים של הכישור מעבירים דחפים עצביים ללא הפסק. שינוי פאסיבי באורכו של שריר (והכישורים בתוכו), קרי שינוי ממקור חיצוני ולא עקב כיווץ או הרפיה של שריר, גורם לשינויים בקצב הדחפים העצביים. מתיחת הכישור גורמת לעליה בקצב הדחפים וקיצורו גורם לירידה בקצב הדחפים, כך ששינוי בקצב הדחפים מהווה אינדיקציה לשינוי באורך השריר ולכיוון השינוי.
מתיחה איטית של כישור השריר גורמת לעליה מתונה ופרופורציונלית לקצב המתיחה בקצב הדחפים העצביים המועברים עלי ידי סיבי עצב מסוג Ia ו II. פעולת הסיבים נמשכת מספר דקות ומכונה תגובה סטטית.
מתיחה מהירה של השריר גורמת להפעלה רבת עוצמה של סיבי עצב מסוג Ia המחוברים לסיבי שק הגרעינים. תגובת סיבי העצב למתיחה גדולה הרבה יותר מבתגובה סטטית. האירוע מכונה תגובה דינמית והוא יכול להופיע עקב שינוי של שבריר מיקרומטר באורכו של כישור השריר במידה והשינוי נערך במהירות. התגובה הדינמית מסתיימת ברגע שהשינוי המהיר באורך השריר מסתיים. תגובה הפוכה (ירידה דרסטית בקצב הדחפים העצביים) תתרחש מיד עם קיצורם של סיבי השריר ותפסק (חזרה לקצב נורמלי של דחפים) מיד עם הגעתם של סיבי השריר לאורך יציב.
תגובות סיבי העצב התחושתיים יכולות להיות נשלטות על ידי פעולת סיבי העצב התנועתיים. הפעלת סיבי עצב מסוג γ משנה ישירות את אורך סיבי השריר התוך כישוריים על ידי כיווצם. הפעלת סיבי עצב מסוג γ סטטי (מחוברים בעיקר לסיבי שרשרת הגרעינים) תקצר את סיבי שרשרת הגרעינים ותעורר תגובה סטטית. באותה דרך, הפעלת סיבי עצב מסוג γ דינמי תעורר תגובה דינמית חזקה.
רפלקס המתיחה של השריר
מהשריר, הסיבים התחושתיים מגיעים לחוט השדרה וחלקם (בעיקר מסוג Ia) מתחברים ישירות דרך סינפסה לנוירונים התנועתיים של השריר (שסיביהם הם מסוג α של סיבי השריר החוץ כישוריים), השבים ומתחברים לשריר. החיבור יוצר קשת רפלקס מונוסינפטית (בעלת סינפסה בודדת).
מתיחה מהירה של השריר גורמת לדחפים עצביים לנוע בסיבים התחושתיים, להפעיל דרך הסינפסה את הנוירונים התנועתיים, אלו שולחים דחפים עצביים דרך סיביהם אל השריר וגורמים לכיווצו הרפלקסיבי המיידי וכן לכיווצם של מספר שרירים סינרגיסטים. עם כיווצו של השריר הגורם לקיצורו, נפסק הגירוי של הכישור ומסתיימת התגובה הדינמית. לאחר מכן משמרת התגובה הסטטית את השריר באורכו המקורי.
רפלקס המתיחה משמש לשמירת השרירים באורכם כנגד כוחות חיצוניים. לדוגמה, שרירי היציבה הפועלים נגד הכבידה וכך משמרים את היציבה. אפשר לזהות את הרפלקס במקרה היומיומי של אחיזת ספל שנוזל נמזג לתוכו, מסת הנוזל מגבירה את המנוף המופעל על המרפק ושואפת ליישר את המרפק, בתגובה לישור המרפק המהיר רפלקס המתיחה מגביר את פעולת השרירים הכופפים של המרפק וישורו של המרפק מתבטל בעזרת פעולת השרירים.
היישום הקליני המוכר ביותר של רפלקס המתיחה הוא חבטה בעזרת פטיש נוירולוגי על האזור שמתחת לפיקת הברך. החבטה גורמת למתיחה מהירה של השריר הארבע ראשי, להפעלת רפלקס המתיחה של השריר וכך ליישור מהיר וקצר של הברך. רפלקסים של שרירים נוספים נבדקים באותה דרך ומספקים מידע לבודק על פי עצם התרחשותם ועוצמתם.
ראו גם
לקריאה נוספת
- אלי כרמלי, השריר, נווה-רם, עמ' 46-54, 2000.
- Guyton AC, Hall JE. Textbook of Medical Physiology, 9th Ed., W.B. Saunders Company, pp. 687-691, 1996.
24458010כישור השריר